การปรับเปลี่ยนและลักษณะพิเศษของเยื่อบุผิว

เซลล์เยื่อบุผิวมีการปรับเปลี่ยนพื้นผิวส่วนยอด (apical surface) บ่อยครั้งเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่เฉพาะ ไมโครวิลไล (microvilli) ช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวสำหรับการดูดซึมได้อย่างมาก ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้ (motile cilia) ทำหน้าที่เคลื่อนย้ายของเหลวและอนุภาคต่างๆ ทั่วพื้นผิว และสเตอริโอซีเลีย (stereocilia) (ไมโครวิลไลที่ยาวมาก) ทำหน้าที่รับความรู้สึกและดูดซึม เมื่อรวมกับไกลโคคาลิกซ์ (glycocalyx) บนพื้นผิว ลักษณะพิเศษส่วนยอดเหล่านี้จะปรับเซลล์เยื่อบุผิวพื้นฐานให้เข้ากับความต้องการเฉพาะของตำแหน่งที่อยู่

Definition

ลักษณะพิเศษของเยื่อบุผิวคือการปรับเปลี่ยนโครงสร้างของเซลล์เยื่อบุผิว ซึ่งส่วนใหญ่เป็นการยื่นออกมาของพื้นผิวส่วนยอด เช่น ไมโครวิลไล ซีเลีย และสเตอริโอซีเลีย รวมถึงไกลโคคาลิกซ์บนพื้นผิว ซึ่งปรับเซลล์ให้เหมาะกับการดูดซึม การขนส่งบนพื้นผิว หรือหน้าที่รับความรู้สึก

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมลักษณะพิเศษหลักของพื้นผิวส่วนยอดของเยื่อบุผิว ได้แก่ ไมโครวิลไลและขอบแปรง (brush border), ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้, สเตอริโอซีเลีย และไกลโคคาลิกซ์ โดยอธิบายโครงสร้างและหน้าที่ที่สนับสนุน เป็นข้อมูลอ้างอิงทางเนื้อเยื่อวิทยาและชีววิทยาของเซลล์เชิงพรรณนา และไม่ได้ให้คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• เซลล์เยื่อบุผิวสร้างลักษณะพิเศษส่วนยอดอะไรบ้าง และแต่ละอย่างมีหน้าที่อะไร?
• ไมโครวิลไลแตกต่างจากซีเลียและสเตอริโอซีเลียในด้านโครงสร้างและหน้าที่อย่างไร?
• ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้เคลื่อนย้ายของเหลวข้ามพื้นผิวเยื่อบุผิวได้อย่างไร?
• ขอบแปรงคืออะไร และมีความสำคัญต่อการดูดซึมอย่างไร?

Key concepts

• ไมโครวิลไลและขอบแปรง (แกนแอคติน, การดูดซึม)
• ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้ (แอ็กโซนีม, การขนส่งของเหลวและเมือก)
• สเตอริโอซีเลีย (ไมโครวิลไลยาว; บทบาทในการรับความรู้สึกและการดูดซึม)
• ไกลโคคาลิกซ์
• ขั้วส่วนยอด-ส่วนฐาน (apical-basal polarity) ที่นำทางการปรับเปลี่ยนพื้นผิว
• การขยายพื้นที่ผิว
• การโบกพัดของซีเลียอย่างประสานงาน

Mechanisms

ลักษณะพิเศษส่วนยอดเกิดขึ้นเนื่องจากขั้วของเยื่อบุผิวจำกัดให้อยู่ที่พื้นผิวอิสระ ไมโครวิลไลเป็นการยื่นออกมาคล้ายนิ้วที่รองรับด้วยมัดของเส้นใยแอคติน (actin filaments) เมื่อรวมกันอย่างหนาแน่นจะเกิดเป็นขอบแปรง (brush border) (หรือขอบลาย) ซึ่งช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวสำหรับการดูดซึมในเนื้อเยื่อต่างๆ เช่น ลำไส้และท่อไต ซีเลียที่เคลื่อนไหวได้ประกอบด้วยแอ็กโซนีม (axoneme) ที่มีไมโครทิวบูล (microtubule) เป็นฐาน ซึ่งการโบกพัดอย่างประสานงานกันจะกวาดของเหลวและเมือกที่อยู่เหนือพื้นผิวไปตามพื้นผิว เช่น ในระบบทางเดินหายใจและระบบสืบพันธุ์ ความบกพร่องทางโครงสร้างในแอ็กโซนีมจะทำให้การขนส่งนี้บกพร่องและเป็นสาเหตุของโรคซีลิโอพาที (ciliopathies) (Fliegauf et al., 2007) สเตอริโอซีเลียเป็นไมโครวิลไลที่ยาวผิดปกติและมีแอคตินเป็นฐาน พบในบริเวณต่างๆ เช่น เอพิดิไดมิส (epididymis) และเซลล์ขนรับความรู้สึกในหูชั้นใน หน้าที่บนพื้นผิวเหล่านี้ทำงานอยู่เหนือคอมเพล็กซ์รอยต่อส่วนยอด (apical junctional complex) ซึ่งรักษาขั้วที่จำกัดพวกมันไว้ (Anderson and Van Itallie, 2009)

Clinical relevance

การสูญเสียหรือการทำงานผิดปกติของลักษณะพิเศษส่วนยอดอาจทำให้การดูดซึมหรือการกำจัดสิ่งสกปรกบนพื้นผิวบกพร่อง และความบกพร่องของซีเลียที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมจะทำให้เกิดรูปแบบทางคลินิกที่สามารถจดจำได้ ความสัมพันธ์ดังกล่าวสรุปไว้เป็นพื้นฐานสำหรับการทำความเข้าใจการทำงานของเยื่อบุผิว และไม่ได้เสนอเป็นคำแนะนำในการวินิจฉัยหรือการรักษา

Evidence & guidelines

โครงสร้างและหน้าที่ของลักษณะพิเศษของเยื่อบุผิวส่วนยอดได้รับการยืนยันอย่างดีผ่านกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและชีววิทยาของเซลล์ และนำเสนออย่างสอดคล้องกันในเอกสารอ้างอิงมาตรฐาน (Mescher, 2018; Ross and Pawlina, 2020) โดยกลไกของซีเลียได้มาจากวรรณกรรมระดับโมเลกุล (Fliegauf et al., 2007)

History

กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงสามารถระบุลักษณะต่างๆ เช่น ขอบแปรงและพื้นผิวที่มีซีเลียได้เป็นอย่างดีก่อนที่จะเข้าใจพื้นฐานของมัน จากนั้นกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนได้เปิดเผยแกนแอคตินของไมโครวิลไลและสเตอริโอซีเลีย และแอ็กโซนีมของไมโครทิวบูลของซีเลีย ต่อมาพันธุศาสตร์โมเลกุลได้เชื่อมโยงส่วนประกอบของแอ็กโซนีมที่เฉพาะเจาะจงกับการทำงานของซีเลียและโรคซีลิโอพาที ซึ่งเชื่อมโยงคำอธิบายพื้นผิวแบบดั้งเดิมเข้ากับกลไก

Key figures

• Heymut Omran
• Manfred Fliegauf

Seminal works

• fliegauf-2007

Frequently asked questions

ไมโครวิลไล ซีเลีย และสเตอริโอซีเลียแตกต่างกันอย่างไร?

ไมโครวิลไลเป็นการยื่นออกมาสั้นๆ ที่มีแอคตินเป็นฐาน ซึ่งช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวในการดูดซึม; ซีเลียจะยาวกว่า มีไมโครทิวบูลเป็นฐาน และ (เมื่อเคลื่อนไหวได้) จะโบกพัดเพื่อเคลื่อนย้ายของเหลวบนพื้นผิว; สเตอริโอซีเลียเป็นไมโครวิลไลที่ยาวมากและมีแกนแอคติน ซึ่งทำหน้าที่ดูดซึมหรือรับความรู้สึก และแม้จะมีชื่อเรียกเช่นนั้น แต่ก็ไม่ใช่ซีเลียที่แท้จริง

ขอบแปรงคืออะไร?

ขอบแปรง (หรือขอบลาย) คือชั้นหนาแน่นของไมโครวิลไลบนพื้นผิวส่วนยอดของเซลล์ดูดซึม เช่น เซลล์ในลำไส้เล็กและท่อขดส่วนต้นของไต ซึ่งช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวสำหรับการดูดซึมได้อย่างมาก