เอนโดไซโตซิสและเอกโซไซโตซิส

เอนโดไซโตซิสและเอกโซไซโตซิสเป็นกระบวนการขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ที่เคลื่อนย้ายสารปริมาณมากเข้าและออกจากเซลล์โดยใช้ถุงไขมัน ในเอนโดไซโตซิส เยื่อหุ้มเซลล์จะบุ๋มเข้าด้านในและแยกตัวออกเพื่อนำสารเข้าสู่เซลล์ ส่วนในเอกโซไซโตซิส ถุงภายในเซลล์จะรวมตัวกับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อปล่อยสารที่บรรจุอยู่ภายใน กระบวนการทั้งสองนี้ช่วยให้เซลล์สามารถรับสารอาหารและตัวรับ, หลั่งโปรตีนและสารสื่อประสาท, และปรับเปลี่ยนพื้นผิวของเซลล์ได้อย่างต่อเนื่อง

Definition

เอนโดไซโตซิสคือการนำสารจากภายนอกเซลล์เข้าสู่เซลล์ภายในถุงที่มีเยื่อหุ้มซึ่งเกิดจากการบุ๋มเข้าด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์; เอกโซไซโตซิสคือการปล่อยสารภายในเซลล์ออกสู่ภายนอกโดยการรวมตัวของถุงหลั่งกับเยื่อหุ้มเซลล์

Scope

บทความนี้ครอบคลุมเส้นทางหลักของเอนโดไซโตซิส (เส้นทางที่อาศัยคลาทรินและไม่ขึ้นกับคลาทริน), รูปแบบการหลั่งแบบควบคุมและแบบต่อเนื่องของเอกโซไซโตซิส, และกลไกการรวมตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ — โดยเฉพาะโปรตีน SNARE — ที่ขับเคลื่อนการรวมตัวของถุง บทความนี้ถือว่าการขนส่งสารผ่านถุงเป็นหัวข้ออ้างอิงในชีววิทยาของเซลล์และไม่ใช่คำแนะนำทางคลินิก

Core questions

• เยื่อหุ้มเซลล์โค้งงอและบุ๋มเข้าด้านในเพื่อนำสารเข้าสู่เซลล์ได้อย่างไร?
• เส้นทางใดบ้างที่นำสารเข้าสู่เซลล์โดยมีและไม่มีคลาทริน?
• ถุงรวมตัวกับเยื่อหุ้มเป้าหมายเพื่อปล่อยสารที่บรรจุอยู่ภายในได้อย่างไร?
• อะไรคือความแตกต่างระหว่างการหลั่งแบบต่อเนื่องกับการหลั่งแบบควบคุม?

Key concepts

• เอนโดไซโตซิสที่อาศัยคลาทริน
• เอนโดไซโตซิสที่ไม่ขึ้นกับคลาทริน
• ฟาโกไซโตซิสและพิโนไซโตซิส
• หลุมเคลือบและการบุ๋มของถุง
• เอกโซไซโตซิสแบบต่อเนื่องเทียบกับแบบควบคุม
• การรวมตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อาศัย SNARE
• การรีไซเคิลถุงที่เยื่อหุ้มเซลล์

Key theories

สมมติฐาน SNARE ของการรวมตัวของเยื่อหุ้มเซลล์

โปรตีน SNARE ของถุงและเยื่อหุ้มเป้าหมายจะประกอบกันเป็นเชิงซ้อนที่แน่นหนาซึ่งดึงเยื่อหุ้มสองชั้นเข้าหากันและเร่งปฏิกิริยาการรวมตัว ทำให้เกิดพื้นฐานโมเลกุลร่วมกันสำหรับการเกิดเอกโซไซโตซิสและเหตุการณ์การรวมตัวอื่นๆ

Mechanisms

ในเอนโดไซโตซิส โปรตีนเคลือบไซโตซอลและโปรตีนที่ทำให้เยื่อหุ้มโค้งงอจะทำให้เยื่อหุ้มเซลล์ส่วนหนึ่งบุ๋มเข้าด้านในกลายเป็นถุงที่แยกตัวออก เส้นทางที่ได้รับการศึกษาดีที่สุดคือเอนโดไซโตซิสที่อาศัยคลาทริน ซึ่งคลาทรินจะประกอบเป็นโครงสร้างที่หลุมเคลือบเพื่อนำตัวรับและลิแกนด์เข้าสู่เซลล์; นอกจากนี้ยังมีเส้นทางที่ไม่ขึ้นกับคลาทรินอีกหลายเส้นทางที่ทำงานแตกต่างกันไปตามชนิดของสารที่ขนส่งและกลไกที่ใช้ ถุงที่ถูกนำเข้าจะสลัดชั้นเคลือบออกและถูกคัดแยกผ่านระบบเอนโดโซมัล เอกโซไซโตซิสจะทำงานในทิศทางตรงกันข้าม: ถุงหลั่งจะถูกส่งไปยังเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งโปรตีน SNARE บนถุงและเยื่อหุ้มเป้าหมายจะประกอบกันเป็นเชิงซ้อนสี่เกลียวที่บังคับให้เยื่อหุ้มทั้งสองชั้นเข้าหากันและขับเคลื่อนการรวมตัว ทำให้เกิดการปล่อยสาร การหลั่งจะเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่องเมื่อถุงรวมตัวกันอย่างต่อเนื่อง หรือถูกควบคุมเมื่อการรวมตัวต้องรอการกระตุ้น เช่น การเพิ่มขึ้นของแคลเซียมภายในเซลล์ ดังเช่นที่ปลายประสาท วิธีการถ่ายภาพที่สามารถมองเห็นเหตุการณ์ภายในระยะไม่กี่สิบนาโนเมตรจากเยื่อหุ้มเซลล์ได้ช่วยให้สามารถสังเกตขั้นตอนการบุ๋มและการรวมตัวเหล่านี้ได้แบบเรียลไทม์

Clinical relevance

เอนโดไซโตซิสและเอกโซไซโตซิสเป็นพื้นฐานของกระบวนการต่างๆ เช่น การควบคุมตัวรับ, การนำแอนติเจนเข้าสู่เซลล์, การหลั่งสารสื่อประสาทและฮอร์โมน, และเส้นทางการเข้าสู่เซลล์ที่เชื้อโรคและสารพิษบางชนิดใช้ ดังนั้นจึงเป็นพื้นฐานสำคัญสำหรับการทำความเข้าใจสรีรวิทยาของเซลล์ บทความนี้อธิบายกลไกการขนส่งเพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิงและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษา

History

การนำเข้าและหลั่งสารผ่านถุงได้รับการระบุทางสัณฐานวิทยาโดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 และหลุมเคลือบคลาทรินได้รับการระบุว่าเป็นโครงสร้างเอนโดไซโตซิสที่ชัดเจน จากนั้นกลไกระดับโมเลกุลก็ได้รับการไขปริศนา: คลาทรินและโปรตีนอะแดปเตอร์สำหรับการประกอบชั้นเคลือบ และโปรตีน SNARE ซึ่งการค้นพบนี้ได้ชี้แจงว่าการรวมตัวของถุงเกิดขึ้นได้อย่างไร การถ่ายภาพเซลล์มีชีวิตในภายหลังช่วยให้สามารถสังเกตเหตุการณ์การบุ๋มและการรวมตัวแต่ละครั้งได้โดยตรง และเส้นทางที่ไม่ขึ้นกับคลาทรินเพิ่มเติมก็ได้รับการระบุอย่างต่อเนื่อง

Key figures

• Thomas C. Südhof
• James E. Rothman
• Harvey T. McMahon
• Satyajit Mayor

Seminal works

• sudhof-rothman-2009
• doherty-mcmahon-2009

Frequently asked questions

เอนโดไซโตซิสและเอกโซไซโตซิสแตกต่างกันอย่างไร?

เอนโดไซโตซิสนำสารเข้าสู่เซลล์โดยการบุ๋มของถุงจากเยื่อหุ้มเซลล์เข้าด้านใน ในขณะที่เอกโซไซโตซิสปล่อยสารออกจากเซลล์โดยการรวมตัวของถุงภายในเซลล์กับเยื่อหุ้มเซลล์

โปรตีน SNARE คืออะไร?

โปรตีน SNARE คือโปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่บนถุงและเยื่อหุ้มเป้าหมาย ซึ่งจะประกอบกันเป็นเชิงซ้อนที่แน่นหนา ดึงเยื่อหุ้มสองชั้นเข้าหากันเพื่อขับเคลื่อนการรวมตัวในระหว่างเอกโซไซโตซิสและเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้อง