Транспорт кислорода и дыхательные пигменты

Как кровь переносит значительно больше кислорода, чем могла бы растворить одна вода, используя кооперативные пигменты, которые связывают кислород в легких или жабрах и высвобождают его там, где ткани работают наиболее интенсивно.

Definition

Дыхательные пигменты — это металлсодержащие белки, которые обратимо связывают кислород, значительно увеличивая кислородную емкость крови или гемолимфы, а транспорт кислорода — это связывание, перенос и высвобождение кислорода (вместе с переносом углекислого газа) между дыхательной поверхностью и тканями.

Scope

Эта тема охватывает перенос кислорода и углекислого газа в крови: структуру и кооперативное связывание дыхательных пигментов, таких как гемоглобин, гемоцианин и другие; сигмовидную кривую диссоциации кислорода и то, как она смещается под воздействием углекислого газа, pH, температуры и органических модуляторов; а также транспорт углекислого газа в виде бикарбоната. Рассматривается разнообразие пигментов у животных и их адаптация к различным кислородным средам. Охват является сравнительным и механистическим.

Core questions

• Почему животным нужны кислородсвязывающие пигменты, а не просто растворенный кислород?
• Как кооперативное связывание формирует процессы связывания и высвобождения кислорода?
• Как углекислый газ, pH и температура смещают кривую диссоциации кислорода, и почему это полезно?
• Как углекислый газ переносится в крови и обменивается на дыхательной поверхности?

Key theories

Кооперативное связывание и сигмовидная кривая диссоциации

Четыре взаимодействующие субъединицы гемоглобина кооперативно связывают кислород, создавая сигмовидную кривую диссоциации, которая обеспечивает почти полное насыщение там, где кислорода много, и резкое высвобождение там, где его мало.

Эффект Бора

Повышение углекислого газа и кислотности снижает сродство гемоглобина к кислороду, смещая кривую диссоциации так, что кислород легче высвобождается в метаболически активных, богатых CO2 тканях — впервые описан Бором, Хассельбальхом и Крогом.

Mechanisms

Поскольку кислород плохо растворим, животные упаковывают дыхательные пигменты в клетки крови или растворяют их в гемолимфе, чтобы многократно увеличить кислородную емкость. Гемоглобин позвоночных связывает кислород четырьмя атомами железа гема с положительной кооперативностью, что дает сигмовидную кривую. Положение кривой регулируется физиологическими факторами: повышение углекислого газа и снижение pH уменьшают сродство (эффект Бора), нагревание уменьшает сродство, а органические фосфаты, такие как 2,3-бисфосфоглицерат, стабилизируют дезоксигенированную форму. Эти сдвиги способствуют высвобождению кислорода в активных тканях и связыванию на дыхательной поверхности. Углекислый газ транспортируется в основном в виде бикарбоната, образующегося под действием карбоангидразы в эритроцитах, часть связывается с гемоглобином и небольшое количество растворяется; обратный эффект Холдейна связывает перенос CO2 с оксигенацией. Пигменты беспозвоночных, такие как гемоцианин на основе меди и гемеритрин на основе железа, демонстрируют сравнимые, но отличные адаптации.

Clinical relevance

Сравнительная физиология связывания кислорода объясняет адаптации к высокогорью, нырянию и гипоксическим водам, а также лежит в основе интерпретации измерений кислорода в крови; она также информирует разработку искусственных переносчиков кислорода. Эта запись носит образовательный характер и не содержит медицинских рекомендаций.

History

Открытие эффекта Бора Бором, Хассельбальхом и Крогом в 1904 году показало, что связывание кислорода регулируется углекислым газом, а более поздние структурные работы Перуца выявили, как кооперативность и аллостерическая модуляция возникают из архитектуры гемоглобина. Сравнительная физиология с тех пор каталогизировала широкий спектр дыхательных пигментов и их адаптаций к окружающей среде.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

Что такое эффект Бора?

Это снижение сродства гемоглобина к кислороду при повышении углекислого газа и снижении pH, что помогает крови высвобождать кислород в активных тканях, где он наиболее необходим.

Все ли кислородпереносящие пигменты красные, как гемоглобин?

Нет. Многие беспозвоночные используют гемоцианин, пигмент на основе меди, который имеет голубоватый оттенок в оксигенированном состоянии, а некоторые используют другие пигменты, все они выполняют ту же роль по увеличению кислородной емкости.