Транспорт и доставка кислорода

Транспорт и доставка кислорода описывают, как кислород, после поступления в легкие, переносится в крови и доставляется к тканям. Поскольку кислород плохо растворим в плазме, почти весь он переносится в связанном с гемоглобином состоянии, а количество доставляемого кислорода зависит от произведения содержания кислорода в крови и кровотока.

Definition

Транспорт кислорода — это перенос кислорода в крови, преимущественно связанного с гемоглобином, с небольшой растворенной фракцией; доставка кислорода — это скорость, с которой кислород достигает тканей, равная содержанию артериального кислорода, умноженному на кровоток.

Scope

Эта тема охватывает растворенную и связанную с гемоглобином фракции кислорода в крови, сигмовидную кривую диссоциации оксигемоглобина и факторы, которые ее сдвигают, расчет содержания кислорода и доставки кислорода, а также базовую логику восприятия кислорода. Это справочная физиология, которая не предоставляет рекомендаций по дозированию или лечению.

Core questions

• В каких формах кислород переносится в крови и в каких пропорциях?
• Почему кривая диссоциации оксигемоглобина имеет сигмовидную форму и что вызывает ее сдвиг?
• Как доставка кислорода связана с содержанием кислорода и сердечным выбросом?
• Как клетки и организм воспринимают низкий уровень кислорода и реагируют на него?

Key concepts

• Растворенный кислород против кислорода, связанного с гемоглобином
• Кривая диссоциации оксигемоглобина
• P50 и сдвиги кривой (pH, CO2, температура, 2,3-БФГ)
• Эффект Бора
• Содержание артериального кислорода (CaO2)
• Доставка кислорода (DO2 = CaO2 x сердечный выброс)

Key theories

Кооперативное связывание кислорода

Гемоглобин связывает кислород кооперативно, придавая кривой диссоциации сигмовидную форму, так что кислород эффективно загружается при высоком давлении в легких и легко высвобождается при более низком давлении в тканях; это поведение является количественной основой расчетов содержания кислорода.

Восприятие кислорода и сигнализация HIF

Клетки воспринимают кислород через индуцируемые гипоксией факторы, стабильность которых зависит от кислородзависимого гидроксилирования, связывая доступность кислорода с адаптивными реакциями, такими как эритропоэз и ангиогенез.

Mechanisms

Лишь небольшое количество кислорода растворяется в плазме; подавляющее большинство обратимо связывается с гемоглобином, четыре субъединицы которого кооперативно связывают кислород, что приводит к сигмовидной кривой диссоциации. Положение кривой, суммируемое P50, сдвигается вправо (способствуя высвобождению) при более высоком уровне углекислого газа, более низком pH, более высокой температуре и более высоком уровне 2,3-бисфосфоглицерата, и влево при противоположных условиях; эффект углекислого газа и pH — это эффект Бора. Содержание артериального кислорода определяется главным образом концентрацией гемоглобина и его насыщением, а также небольшим растворенным компонентом, а доставка кислорода к тканям — это содержание, умноженное на кровоток. На клеточном уровне кислородзависимое гидроксилирование регулирует индуцируемые гипоксией факторы, которые корректируют долгосрочные реакции на доступность кислорода.

Clinical relevance

Понимание того, что доставка зависит от гемоглобина, насыщения и кровотока, а не только от парциального давления, лежит в основе интерпретации оксигенации и анемии, а также обоснования измерения содержания кислорода. Эта статья является справочной физиологией и не является основой для принятия индивидуальных решений о лечении или назначении кислорода.

Evidence & guidelines

Физиология транспорта является устоявшимся учебным материалом с давними количественными описаниями кривой диссоциации; компонент восприятия кислорода отражает рецензируемый обзор сигнализации гипоксии. Тема является описательной физиологией, а не практикой, регулируемой рекомендациями.

History

Кооперативное, сигмовидное связывание кислорода с гемоглобином и влияние углекислого газа и кислотности (эффект Бора) были охарактеризованы в начале двадцатого века, а удобные количественные описания кривой появились позже. Молекулярная основа восприятия кислорода через индуцируемые гипоксией факторы была выяснена на рубеже двадцать первого века.

Key figures

• Christian Bohr
• John B. West
• John Severinghaus
• Gregg Semenza

Seminal works

• semenza-2011
• severinghaus-1979

Frequently asked questions

Почему большая часть кислорода переносится в связанном с гемоглобином состоянии, а не растворенном в плазме?

Кислород лишь незначительно растворим в плазме, поэтому растворенное количество слишком мало для удовлетворения потребностей тканей; связывание с гемоглобином многократно увеличивает кислородную емкость крови.

Что такое эффект Бора?

Это сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо, вызванный более высоким уровнем углекислого газа и более низким pH, что способствует высвобождению кислорода в метаболически активных тканях, где преобладают эти условия.