Кровообращение и дыхание

Как животные получают кислород и избавляются от углекислого газа, а также как насосы и сосуды распределяют эти и другие вещества по телу для удовлетворения метаболических потребностей.

Definition

Дыхание в этом физиологическом смысле — это обмен кислородом и углекислым газом между животным и его окружающей средой, а также их транспорт к тканям и от них; кровообращение — это массовое движение крови или гемолимфы посредством насосной и сосудистой системы, которая распределяет газы, питательные вещества, отходы, гормоны и тепло по всему телу.

Scope

Эта область охватывает сравнительную физиологию газообмена и внутреннего транспорта: дыхательные поверхности, такие как жабры, легкие и трахеи; связывание и перенос кислорода дыхательными пигментами; структуру и функцию сердца и кровеносных систем; а также регуляцию дыхания и газов крови, включая кислотно-щелочной баланс. Она охватывает физические принципы диффузии и конвекции, а также разнообразие решений, которые животные выработали в водной, воздушной и наземной среде обитания. Охват является сравнительным и механистическим, а не клиническим.

Sub-topics

• Circulatory Systems and the Heart
• Gas Exchange and Respiratory Organs
• Oxygen Transport and Respiratory Pigments
• Respiratory Gas Regulation and Acid–Base Balance

Core questions

• Как дыхательные поверхности максимизируют газообмен в различных средах, таких как вода и воздух?
• Как дыхательные пигменты поглощают кислород там, где его много, и высвобождают там, где он необходим?
• Как организованы кровеносные системы и сердца для эффективного перемещения крови у животных разных размеров и образов жизни?
• Как животные ощущают и регулируют газы своей крови и поддерживают кислотно-щелочной баланс?

Key theories

Кооперативное связывание кислорода и сигмовидная кривая диссоциации

Дыхательные пигменты, такие как гемоглобин, связывают кислород кооперативно, что дает сигмовидную кривую диссоциации, способствующую эффективному поглощению на дыхательной поверхности и высвобождению в активных тканях, при этом положение кривой смещается под воздействием углекислого газа, pH и температуры.

Конвективно-диффузионная модель транспорта газов

Эффективный газообмен сочетает конвективную доставку среды и крови к тонкой дыхательной поверхности и от нее с диффузией через нее, а такие механизмы, как противоточный поток в жабрах, максимизируют градиенты, движущие диффузию.

Mechanisms

Газообмен зависит от диффузии через тонкие дыхательные поверхности большой площади, которые снабжаются вентиляцией внешней среды и перфузией крови. Жабры используют противоточный поток воды и крови для поддержания высоких градиентов диффузии; легкие используют приливной или, у птиц, однонаправленный поток; насекомые доставляют кислород непосредственно к тканям через трахеи. Кислород переносится в основном в связанном состоянии с дыхательными пигментами, чье кооперативное связывание и чувствительность к CO2, pH и температуре регулируют поглощение и высвобождение. Сердца создают давление для движения крови через открытые или закрытые кровеносные системы, а сосудистое сопротивление и емкость распределяют кровоток. Дыхание и кровообращение регулируются хеморецепторами, которые контролируют O2, CO2 и pH, регулируя вентиляцию и сердечный выброс, в то время как буферизация и ионный обмен поддерживают кислотно-щелочной баланс.

Clinical relevance

Сравнительные исследования ныряющих млекопитающих, высокогорных видов и дышащих воздухом рыб проливают свет на пределы кардиореспираторной производительности человека и информируют исследования гипоксии, физических нагрузок, а также респираторной и сердечно-сосудистой функции. Данная статья носит образовательный характер и не предоставляет медицинских рекомендаций.

History

Исследования Августа Крога функции капилляров и газообмена, а также открытие Кристианом Бором влияния углекислого газа на связывание кислорода заложили основы физиологии дыхания. Шмидт-Нильсен и другие расширили эту область до замечательных адаптаций пустынных, ныряющих и высокогорных животных, рассматривая кровообращение и дыхание как проблемы проектирования в условиях физических ограничений.

Key figures

• August Krogh
• Knut Schmidt-Nielsen
• Christian Bohr
• John B. West

Seminal works

• schmidtnielsen1997
• hill2016
• westsd2012

Frequently asked questions

Почему противоточный поток важен в жабрах рыб?

Направление воды и крови в противоположных направлениях поддерживает градиент кислорода по всей поверхности жабр, поэтому кровь может поглощать гораздо больше кислорода, чем если бы они текли вместе.

Что делает кривую диссоциации кислорода S-образной?

Гемоглобин связывает кислород кооперативно, поэтому связывание одного атома кислорода облегчает связывание следующего; это создает сигмовидную кривую, которая способствует полному насыщению в легких или жабрах и легкому высвобождению в активных тканях.