Азотистые отходы и экскреция

Почему животные должны избавляться от токсичного азота, остающегося после расщепления белков и нуклеиновых кислот, и как они выбирают между аммиаком, мочевиной и мочевой кислотой для осуществления этого процесса.

Definition

Азотистая экскреция — это выведение азотсодержащих конечных продуктов катаболизма белков и нуклеиновых кислот — главным образом аммиака, мочевины и мочевой кислоты — в форме, токсичность и потребность в воде которой соответствуют среде обитания животного.

Scope

Эта тема охватывает образование и выведение азотистых отходов: происхождение отработанного азота, токсичность и затраты воды при выведении аммиака, синтез и выведение мочевины и мочевой кислоты, а также классификацию животных как аммонотелических, уреотелических или урикотелических в соответствии с их основным типом отходов и водным балансом. Рассматривается, как выбор типа отходов связан со средой обитания и способом развития. Охват является сравнительным и механистическим.

Core questions

• Почему отработанный азот является проблемой, которой животные должны активно управлять?
• Каковы компромиссы между выведением аммиака, мочевины и мочевой кислоты?
• Как среда обитания животного определяет, какой азотистый отход оно производит?
• Как синтезируются и выводятся мочевина и мочевая кислота?

Key theories

Компромисс между токсичностью и затратами воды при экскреции азота

Аммиак очень токсичен, но дешев в производстве и требует много воды для вымывания; мочевина гораздо менее токсична и требует меньше воды, но ее синтез требует энергии; мочевая кислота почти нетоксична и экономит воду, но ее синтез требует наибольших энергетических затрат, поэтому выбор каждого животного уравновешивает токсичность, воду и энергию.

Связанные со средой обитания способы экскреции

Водные животные, как правило, аммонотелические, потому что вода уносит аммиак; наземные животные с доступом к воде, как правило, уреотелические; а животные, сталкивающиеся с серьезными ограничениями воды или развивающиеся в яйцах, как правило, урикотелические, что связывает производимые отходы с окружающей средой и жизненным циклом.

Mechanisms

Распад аминокислот и нуклеотидов высвобождает аммиак, который токсичен для клеток. Животные с обильным доступом к воде, такие как большинство водных беспозвоночных и костных рыб, выводят аммиак непосредственно через жабры и поверхности тела (аммонотелия). Млекопитающие, взрослые амфибии и многие другие превращают аммиак в менее токсичную и более водорастворимую мочевину посредством орнитинового (мочевинного) цикла в печени и выводят ее с мочой (уреотелия). Птицы, наземные рептилии и насекомые превращают азот в мочевую кислоту, которая почти нерастворима и может выводиться в виде пасты или кристаллов с очень небольшим количеством воды (урикотелия) — адаптация, которая также позволяет эмбрионам безопасно хранить отходы внутри яиц. Выбранный путь отражает баланс между энергетическими затратами на синтез, токсичностью продукта и количеством воды, необходимой для его выведения.

Clinical relevance

Сравнительное изучение экскреции азота проясняет биохимию и физиологию цикла мочевины и метаболизма мочевой кислоты, лежащие в основе понимания обработки азота и его нарушений. Эта статья является образовательным справочным материалом и не предоставляет медицинских рекомендаций.

History

Открытие цикла мочевины Кребсом и Хензеляйтом в 1932 году показало, как животные детоксифицируют аммиак, превращая его в мочевину, а сравнительные биохимики, такие как Эрнест Болдуин, связали выбор азотистых отходов со средой обитания и развитием, сформулировав компромисс между токсичностью, водой и энергией, который организует эту область исследований.

Key figures

• Hans Krebs
• Kurt Henseleit
• Knut Schmidt-Nielsen
• Ernest Baldwin

Seminal works

• schmidtnielsen1997
• hill2016
• randall2002

Frequently asked questions

Почему не все животные просто выводят аммиак, который дешевле всего производить?

Аммиак очень токсичен и требует большого количества воды для разбавления и вымывания, поэтому животные с ограниченным доступом к воде превращают его в более безопасную мочевину или мочевую кислоту, несмотря на дополнительные энергетические затраты.

Почему птицы выделяют мочевую кислоту?

Мочевая кислота почти нерастворима и может выводиться с очень небольшим количеством воды, что сохраняет воду во время полета, а также позволяет развивающемуся эмбриону безопасно хранить отходы внутри яйца в скорлупе.