Осморегуляция и экскреция

Как животные поддерживают стабильное содержание воды и солей в жидкостях своего тела в условиях сильно различающейся окружающей среды, и как они избавляются от продуктов метаболизма.

Definition

Осморегуляция — это активное поддержание осмотической и ионной концентрации жидкостей тела животного в заданных пределах, а экскреция — это выведение продуктов метаболизма, особенно азотистых продуктов распада белков и нуклеиновых кислот, часто теми же органами, которые регулируют содержание воды и солей.

Scope

Эта область охватывает регуляцию водного и ионного баланса и выведение отходов у животных: осмотические проблемы пресной воды, морской воды и суши; структуру и функцию выделительных органов от нефридиев и мальпигиевых сосудов до почки позвоночных; образование азотистых отходов и компромиссы между аммиаком, мочевиной и мочевой кислотой; а также клеточный механизм транспорта ионов и воды через эпителий. Охват является сравнительным и механистическим, а не клиническим.

Sub-topics

• Excretory Organs and Urine Formation
• Ion Transport and Epithelial Physiology
• Nitrogenous Waste and Excretion
• Water and Salt Balance Across Environments

Core questions

• С какими осмотическими проблемами сталкивается животное в пресной воде, морской воде или на суше, и как оно их решает?
• Как выделительные органы фильтруют, реабсорбируют и секретируют, чтобы сформировать мочу правильного состава?
• Почему животные выделяют различные азотистые отходы, и что определяет выбор?
• Как эпителий перемещает ионы и воду против градиентов для регуляции жидкостей тела?

Key theories

Модель фильтрации-реабсорбции-секреции экскреции

Многие выделительные органы сначала производят фильтрат или первичную мочу, а затем модифицируют ее путем избирательной реабсорбции полезных веществ и секреции других, так что конечная выделяемая жидкость уравновешивает воду, ионы и отходы.

Противоточная мультипликация в концентрации мочи

Почка млекопитающих концентрирует мочу, используя противоточное расположение в петле Генле, которое умножает умеренный ионный градиент в крутой осмотический градиент, позволяя производить мочу, более концентрированную, чем кровь.

Mechanisms

Животные являются осмоконформерами или осморегуляторами. Пресноводные животные сталкиваются с притоком воды и потерей солей, поэтому они выделяют разбавленную мочу и активно поглощают ионы; морские животные, такие как костистые рыбы, сталкиваются с обезвоживанием и солевой нагрузкой, пьют морскую воду и выводят соль через жабры и кишечник; наземные животные сохраняют воду и производят концентрированную мочу или малорастворимые отходы. Выделительные органы обычно образуют первичный фильтрат или секрет, а затем очищают его: нефрон позвоночных фильтрует в клубочке и реабсорбирует и секретирует вдоль своего канальца, при этом петля Генле и противоточная мультипликация обеспечивают концентрированную мочу; мальпигиевы сосуды насекомых секретируют, а затем реабсорбируют. В основе всего этого лежит эпителиальный транспорт, движимый АТФ-зависимыми насосами и сопряженными транспортерами, которые перемещают ионы и создают осмотические градиенты, за которыми следует вода. Форма азотистых отходов — аммиак, мочевина или мочевая кислота — отражает доступность воды и стоимость детоксикации.

Clinical relevance

Сравнительные исследования пустынных млекопитающих, морских рептилий и эвригалинных рыб выявляют принципы и пределы регуляции жидкости и электролитов, которые лежат в основе понимания функции почек и водного баланса. Эта статья носит образовательный характер и не содержит медицинских рекомендаций.

History

Исследования Августа Крога по активному поглощению ионов у пресноводных животных и сравнительные работы Гомера Смита по почкам позвоночных утвердили осморегуляцию как область науки, а теория противоточного умножения концентрации мочи, разработанная в середине двадцатого века, объяснила, как образуется концентрированная моча. Исследования Шмидта-Нильсена пустынных и морских животных показали разнообразие решений проблем водного и солевого баланса.

Key figures

• Knut Schmidt-Nielsen
• Homer Smith
• Werner Kuhn
• August Krogh

Seminal works

• schmidtnielsen1997
• hill2016
• randall2002

Frequently asked questions

Почему пресноводные и морские рыбы сталкиваются с противоположными осмотическими проблемами?

Пресноводные рыбы более соленые, чем их окружение, поэтому вода поступает внутрь, а соли вытекают; морские костистые рыбы менее соленые, чем морская вода, поэтому они теряют воду и набирают соль, и каждая регулирует в противоположном направлении.

Почему некоторые животные выделяют мочевую кислоту вместо мочевины или аммиака?

Мочевая кислота почти нерастворима и может выделяться с небольшим количеством воды, что сохраняет воду для таких животных, как птицы, насекомые и рептилии, которые живут там, где вода дефицитна, или которые развиваются в закрытых яйцах.