Синаптическая структура и ультраструктура

Синапс — это специализированное соединение, посредством которого нейрон взаимодействует с клеткой-мишенью. Химический синапс, доминирующий тип в мозге млекопитающих, ультраструктурно определяется пресинаптическим окончанием, заполненным везикулами, содержащими нейротрансмиттер, узкой синаптической щелью и постсинаптической мембраной, утолщенной постсинаптической плотностью. Эти особенности, видимые только с помощью электронной микроскопии, являются структурной основой нейротрансмиссии.

Definition

Синапс — это специализированное межклеточное соединение, в котором пресинаптический нейрон передает сигнал постсинаптической клетке; в химическом синапсе ультраструктура включает заполненное везикулами пресинаптическое окончание, синаптическую щель и постсинаптическую плотность.

Scope

Эта тема охватывает тонкую структуру синапсов, видимую с помощью электронной микроскопии: пресинаптическую активную зону и синаптические везикулы, синаптическую щель, постсинаптическую плотность и морфологическое различие возбуждающих и тормозных синапсов (асимметричные против симметричных). Также отмечается взаимосвязь между стыковкой везикул и высвобождением нейротрансмиттера. Это справочно-образовательная статья, а не клиническое руководство.

Core questions

• Какие ультраструктурные особенности определяют химический синапс при электронной микроскопии?
• Что такое постсинаптическая плотность и что она содержит?
• Как морфологически различаются возбуждающие и тормозные синапсы?
• Как пресинаптическая ультраструктура связана с высвобождением нейротрансмиттера?

Key concepts

• Химический синапс
• Пресинаптическое окончание и активная зона
• Синаптические везикулы
• Синаптическая щель
• Постсинаптическая плотность
• Асимметричные (возбуждающие, тип Грея I) и симметричные (тормозные, тип Грея II) синапсы
• Электрический синапс (щелевой контакт)

Mechanisms

В химическом синапсе пресинаптическое окончание содержит скопления синаптических везикул, прикрепленных к активной зоне; деполяризация вызывает кальций-зависимое слияние везикул с пресинаптической мембраной и высвобождение нейротрансмиттера в синаптическую щель, где он диффундирует к рецепторам на постсинаптической мембране (Südhof, 2013). Постсинаптическая мембрана характеризуется электронно-плотной постсинаптической плотностью, содержащей рецепторы и белки-скаффолды. Как описывают Харрис и Вайнберг (Harris and Weinberg, 2012), возбуждающие синапсы, как правило, асимметричны с выраженной постсинаптической плотностью (тип Грея I), а тормозные синапсы, как правило, симметричны (тип Грея II). Менее распространенные электрические синапсы передают ток непосредственно через щелевые контакты.

Clinical relevance

Синаптическая структура лежит в основе изучения потери и дисфункции синапсов при нейродегенеративных и психических заболеваниях, а также того, как многие нейроактивные препараты и токсины действуют в синаптической щели. Эта статья описывает нормальную ультраструктуру для образовательных целей и не содержит диагностических или терапевтических рекомендаций.

History

Шеррингтон ввел термин «синапс» около 1897 года для обозначения функционального соединения между нейронами, выведенного из физиологии. Его физическая реальность была подтверждена в 1950-х годах, когда электронная микроскопия позволила различить щель, везикулы и мембранные специализации, а классификация Джорджа Грея асимметричных и симметричных синапсов связала ультраструктуру с функцией. Последующая молекулярная работа, включая анализ Зюдхофом слияния везикул, связала эту структуру с механизмом высвобождения нейротрансмиттера.

Key figures

• Charles Sherrington
• Bernard Katz
• George Gray
• Thomas Südhof

Seminal works

• harris-2012
• sudhof-2013

Frequently asked questions

Почему синапс можно четко увидеть только с помощью электронной микроскопии?

Синаптическая щель и мембранные специализации имеют размеры порядка десятков нанометров, что значительно ниже разрешения светового микроскопа, поэтому везикулы, щель и постсинаптическая плотность разрешаются только электронной микроскопией.

Как структурно различаются возбуждающие и тормозные синапсы?

Возбуждающие синапсы обычно асимметричны (тип Грея I) с толстой постсинаптической плотностью, тогда как тормозные синапсы обычно симметричны (тип Грея II) с пре- и постсинаптическими плотностями одинаковой толщины.