Выведение кислот почками и аммиак

Почки завершают кислотно-основной гомеостаз, реабсорбируя отфильтрованный бикарбонат и выводя ежедневную чистую кислотную нагрузку, образующуюся в результате метаболизма. Это достигается путем секреции ионов водорода, которые буферизуются в моче в виде титруемой кислоты и, что наиболее важно, в виде аммония, одновременно регенерируя бикарбонат, потребляемый при системной буферизации.

Definition

Выведение кислот почками — это процесс, посредством которого почки поддерживают кислотно-основной баланс, реабсорбируя практически весь отфильтрованный бикарбонат, секретируя ионы водорода в канальцевую жидкость и выводя чистую кислоту в виде титруемой кислоты и аммония, одновременно регенерируя бикарбонат; аммиак (в виде аммония) является основным и наиболее регулируемым компонентом.

Scope

Тема охватывает проксимальную реабсорбцию бикарбоната, дистальную секрецию ионов водорода, две формы чистого выведения кислоты (титруемая кислота и аммоний), почечный синтез и транспорт аммиака, а также то, как чистое выведение кислоты адаптируется к потребностям кислотно-основного баланса. Она рассматривается как физиология, а не как клиническое руководство.

Core questions

• Как реабсорбируется отфильтрованный бикарбонат, и почему это само по себе не выводит кислоту?
• Что такое титруемая кислота и аммоний, и почему аммоний является доминирующим регулируемым компонентом?
• Как аммиак синтезируется, секретируется и транспортируется вдоль нефрона?
• Как чистое выведение кислоты увеличивается в ответ на кислотную нагрузку?

Key concepts

• Реабсорбция бикарбоната
• Секреция ионов водорода
• Титруемая кислота
• Выведение аммония
• Почечный аммониогенез
• Чистое выведение кислоты
• Регенерация бикарбоната

Key theories

Модель чистого выведения кислоты

Определяет вклад почек в кислотно-основной баланс как мочевую титруемую кислоту плюс аммоний минус любой выведенный бикарбонат, при этом образование аммония является основным механизмом, посредством которого чистое выведение кислоты увеличивается во время кислотной нагрузки.

Mechanisms

Проксимальный каналец реабсорбирует большую часть отфильтрованного бикарбоната путем секреции ионов водорода, которые соединяются с люминальным бикарбонатом, что является этапом, сохраняющим основание, но само по себе не удаляющим кислоту из организма. Новый бикарбонат образуется только тогда, когда секретированные ионы водорода буферизуются мочевым фосфатом (титруемая кислота) или аммиаком. Аммиак синтезируется в клетках проксимальных канальцев, главным образом из глутамина, секретируется в просвет и рециркулируется и концентрируется в мозговом веществе, прежде чем будет захвачен в виде аммония в собирательной трубке и выведен; за каждый выведенный аммоний бикарбонат возвращается в кровь. Поскольку аммониогенез может увеличиваться в несколько раз во время ацидоза, выведение аммония является основным способом, которым почки увеличивают чистое выведение кислоты для удовлетворения устойчивой кислотной нагрузки, тогда как титруемая кислота ограничена доступным отфильтрованным буфером.

Clinical relevance

Нарушение выведения кислот почками лежит в основе метаболического ацидоза при хронической болезни почек и почечных канальцевых ацидозах, а оценка аммония в моче используется при диагностике этих расстройств. Эта статья объясняет основную физиологию и не содержит рекомендаций по дозировке или индивидуализированному лечению.

Evidence & guidelines

Механизмы реабсорбции бикарбоната, чистого выведения кислоты и метаболизма аммиака в почках хорошо изучены в физиологических обзорах и текстах (Weiner and Verlander, 2013; Hamm and colleagues, 2015; Berend and colleagues, 2014). Представленное здесь описание является описательной физиологией, а не клиническим протоколом.

History

Признание того, что выведение аммония, а не выведение свободных ионов водорода, составляет большую часть выведения кислот почками, появилось в результате исследований аммониогенеза почек и буферизации мочи в двадцатом веке. Более поздние работы выявили специфические транспортеры, включая гликопротеины резус-фактора, которые перемещают аммиак через почечные эпителии, уточняя молекулярную картину того, как регулируется чистое выведение кислоты.

Key figures

• I. David Weiner
• Jill W. Verlander
• L. Lee Hamm

Seminal works

• weiner-verlander-2013
• hamm-2015

Frequently asked questions

Почему аммоний так важен для выведения кислот почками?

Поскольку образование аммиака может увеличиваться в несколько раз во время ацидоза, выведение аммония является основным регулируемым путем, посредством которого почки увеличивают чистое выведение кислоты и регенерируют бикарбонат, тогда как титруемая кислота ограничена доступным буфером.

Выводит ли реабсорбция отфильтрованного бикарбоната кислоту?

Нет. Реабсорбция отфильтрованного бикарбоната только сохраняет существующее основание; новый бикарбонат образуется, и кислота удаляется, только когда секретированные ионы водорода буферизуются в виде титруемой кислоты или аммония и выводятся с мочой.