Проприоцептивная обратная связь и контроль

Дыхание непрерывно формируется механической обратной связью от легких, дыхательных путей и грудной стенки. Медленно адаптирующиеся легочные рецепторы растяжения сигнализируют о наполнении легких, а проприорецепторы в дыхательных мышцах и суставах сообщают о механической нагрузке, что в совокупности позволяет дыхательному контроллеру согласовывать моторный выход с механическим состоянием системы.

Definition

Проприоцептивная обратная связь и контроль — это регуляция дыхания механосенсорными афферентами, сообщающими об объеме легких и механике дыхательных мышц/грудной стенки, которые регулируют время и глубину дыхания в соответствии с механической нагрузкой.

Scope

Эта статья охватывает механорецепторы, которые обеспечивают проприоцептивную обратную связь и обратную связь по растяжению для дыхательной системы — легочные рецепторы растяжения и проприорецепторы дыхательных мышц — их афферентные пути и то, как их сигналы стабилизируют и регулируют паттерн дыхания. Защитные рефлексы дыхательных путей рассматриваются в разделе «Автономные дыхательные рефлексы».

Core questions

• Какие рецепторы обеспечивают механическую обратную связь во время дыхания?
• Как наполнение легких влияет на время дыхательного цикла?
• Как проприорецепторы грудной стенки и дыхательных мышц способствуют этому?
• Как эта обратная связь компенсирует изменения механической нагрузки?

Key concepts

• Легочные рецепторы растяжения
• Медленно адаптирующиеся рецепторы
• Рефлекс Геринга-Брейера
• Мышечные веретена межреберных мышц
• Вагусные афференты
• Компенсация нагрузки
• Выключение вдоха

Key theories

Рефлекс Геринга-Брейера

Наполнение легких стимулирует медленно адаптирующиеся легочные рецепторы растяжения, чьи вагусные афференты тормозят вдох и продлевают выдох, помогая прекратить вдох и ограничить перерастяжение; рефлекс выражен при больших дыхательных объемах.

Компенсация нагрузки дыхательных мышц

Проприоцептивные афференты от мышечных веретен межреберных мышц и рецепторов грудной стенки сигнализируют о дыхательном усилии и нагрузке, поддерживая рефлекторную регуляцию мышечного выхода при изменении механической потребности в дыхании.

Mechanisms

Медленно адаптирующиеся легочные рецепторы растяжения, расположенные в гладкой мускулатуре дыхательных путей, возбуждаются при наполнении легких и проводят импульсы через блуждающий нерв к ядру одиночного пути. Их активность способствует выключению вдоха, прекращая вдох и продлевая выдох по мере увеличения объема легких — это основа рефлекса Геринга-Брейера, наиболее выраженного при больших дыхательных объемах и у новорожденных. Параллельно мышечные веретена в межреберных мышцах и рецепторы в грудной стенке сообщают о длине и усилии дыхательных мышц; их афференты позволяют спинальным и супраспинальным рефлексам компенсировать увеличение нагрузки на дыхательный насос. Совместно эти механорецепторные сигналы стабилизируют паттерн дыхания и настраивают моторный выход на механическое состояние легких и грудной стенки.

Clinical relevance

Механическая обратная связь влияет на адаптацию паттерна дыхания в условиях, изменяющих механику легких или грудной стенки, и является частью того, как система реагирует на дополнительную дыхательную нагрузку. Эта статья описывает физиологию и методы ее изучения и не содержит рекомендаций по диагностике или лечению.

Evidence & guidelines

Механизмы основаны на классической рефлекторной физиологии, записях отдельных волокон блуждающих и мышечно-веретенных афферентов, а также на интегративных обзорах. Это скорее механистические данные, чем клинические рекомендации, и сила рефлекса растяжения различается у разных видов и возрастов.

History

Геринг и Брейер в 1868 году описали, что наполнение легких рефлекторно тормозит вдох, установив один из самых ранних известных рефлексов обратной связи в физиологии. Записи отдельных волокон в двадцатом веке охарактеризовали ответственные медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения, а исследования мышечных веретен межреберных мышц расширили концепцию механической обратной связи на дыхательный насос.

Debates

Физиологическая роль рефлекса Геринга-Брейера у взрослых людей

Обсуждается, насколько сильно рефлекс растяжения влияет на дыхание в покое у взрослых людей, в отличие от больших дыхательных объемов или у новорожденных и других видов.

Key figures

• Ewald Hering
• Josef Breuer
• Leszek Kubin
• Donald R. McCrimmon

Seminal works

• feldman-2013
• kubin-2006

Frequently asked questions

Что такое рефлекс Геринга-Брейера?

Это рефлекс, при котором наполнение легких стимулирует рецепторы растяжения, которые через блуждающий нерв тормозят дальнейший вдох и продлевают выдох, помогая предотвратить перерастяжение.

Есть ли у дыхательных мышц проприорецепторы?

Да. Межреберные мышцы содержат мышечные веретена, а грудная стенка имеет механорецепторы, которые сигнализируют о дыхательном усилии и нагрузке, способствуя рефлекторной регуляции дыхания.