Нервная и химическая регуляция дыхания
Дыхание — это автоматический, ритмичный двигательный акт, который непрерывно регулируется для соответствия вентиляции метаболическим потребностям. Эта область охватывает то, как сеть нейронов ствола мозга генерирует дыхательный ритм и как этот ритм настраивается химическими датчиками, которые отслеживают артериальный углекислый газ, кислород и pH, а также механической и рефлекторной обратной связью от легких и дыхательных путей.
Definition
Нервная и химическая регуляция дыхания — это интегрированная регуляция дыхательного ритма и глубины посредством ритмогенерирующих цепей ствола мозга в сочетании с хемосенсорной и механосенсорной обратной связью, действующая для поддержания артериальных газов крови и pH в узких пределах.
Scope
Эта область знакомит читателя с основными компонентами системы контроля дыхания: центральным генератором паттерна в стволе мозга, центральными хеморецепторами, которые воспринимают внеклеточный pH/CO2 мозга и pH/CO2 спинномозговой жидкости, периферическими хеморецепторами, которые воспринимают артериальный кислород и CO2, механорецепторной и проприоцептивной обратной связью от грудной стенки и легких, а также вегетативными рефлексами, которые защищают дыхательные пути и связывают дыхание с сердечно-сосудистой регуляцией. Это концептуальный обзор; участвующие механизмы подробно описаны в тематических статьях.
Sub-topics
Core questions
- Где и как генерируется дыхательный ритм?
- Как центральные и периферические хеморецепторы воспринимают изменения CO2, O2 и pH и реагируют на них?
- Как механическая обратная связь от легких и грудной стенки формирует паттерн дыхания?
- Как защитные и вегетативные рефлексы интегрируются с автоматическим дыханием?
Key concepts
- Дыхательный центральный генератор паттерна
- Пре-Бётцингер комплекс
- Центральная хеморецепция
- Периферическая хеморецепция
- Рефлекс Геринга-Брейера
- Петля обратной связи хеморефлекса
- Вентиляционный ответ на CO2 и O2
- Регуляция артериальных газов крови по принципу отрицательной обратной связи
Mechanisms
Инспираторный ритм возникает из сети нейронов ствола мозга, при этом пре-Бётцингер комплекс вентролатеральной части продолговатого мозга идентифицирован как ядро для генерации инспираторного ритма. Этот ритм формируется окружающими понтомедуллярными цепями и непрерывно модулируется обратной связью. Центральные хеморецепторы, сконцентрированные в ретротрапециевидном ядре и других участках ствола мозга, обнаруживают повышение CO2 и падение pH и формируют доминирующий стимул к дыханию в покое. Периферические хеморецепторы в каротидных тельцах быстро реагируют на артериальную гипоксемию и на CO2/pH, обеспечивая быстродействующее звено хеморефлекса. Механорецепторы в легких и проприорецепторы в грудной стенке сообщают об объеме легких и дыхательном усилии, прекращая вдох и стабилизируя паттерн. Вместе эти сигналы интегрируются в стволе мозга как система отрицательной обратной связи, которая защищает парциальное давление артериальных газов и pH.
Clinical relevance
Понимание контроля дыхания является основополагающим для интерпретации нарушений дыхания, таких как центральное и обструктивное апноэ сна, периодическое дыхание и вентиляционные последствия хронических заболеваний легких. Эта статья описывает физиологию и методы изучения механизмов контроля; она не является руководством по диагностике или лечению какого-либо конкретного человека.
Evidence & guidelines
Представленная здесь концепция основана на первичной нейрофизиологии (например, идентификация пре-Бётцингер комплекса) и на всеобъемлющих обзорных статьях и учебниках по физиологии, которые синтезируют десятилетия работы с животными и людьми. Она отражает механистическое понимание, а не клинические рекомендации по практике.
History
Идея дискретного дыхательного центра ствола мозга восходит к исследованиям XIX и начала XX веков по пересечению и поражению ствола мозга. Рефлекторный контроль дыхания при раздувании легких был описан Герингом и Брейером в 1860-х годах. Современная работа перешла от концепции фиксированных центров к распределенным, взаимодействующим нейронным сетям, что было кристаллизовано идентификацией пре-Бётцингер комплекса как ритмогенерирующего ядра в 1991 году.
Key figures
- Jack L. Feldman
- Jeffrey C. Smith
- Patrice G. Guyenet
- Eugene Nattie
Related topics
Seminal works
- smith-1991
- feldman-2013
- guyenet-2014
Frequently asked questions
- Что обычно вызывает желание дышать в покое?
- В покое доминирующим стимулом является артериальный углекислый газ, действующий через центральные хеморецепторы, которые воспринимают pH мозга; периферические хеморецепторы, чувствительные к кислороду, становятся более важными при снижении артериального кислорода.
- Является ли дыхание чисто автоматическим?
- Базовый ритм является автоматическим и генерируется в стволе мозга, но он непрерывно корректируется химической и механической обратной связью и может быть произвольно изменен, а также под влиянием поведенческих и эмоциональных факторов.