Ядро и ядерная оболочка

Ядро — это ограниченный мембраной компартмент, в котором находится геном клетки, и является определяющей чертой эукариотических клеток. Оно заключено в ядерную оболочку, двойную мембрану, пронизанную комплексами ядерных пор, которые регулируют селективный транспорт молекул между ядром и цитоплазмой, а также пространственно организует хроматин таким образом, что это влияет на экспрессию генов.

Definition

Ядро — это эукариотическая органелла, содержащая хромосомную ДНК клетки, ограниченная ядерной оболочкой, двойной мембраной, непрерывной с эндоплазматическим ретикулумом и пронизанной комплексами ядерных пор, которые опосредуют нуклеоцитоплазматический транспорт.

Scope

Эта статья охватывает структуру ядра и его оболочки, включая двойную мембрану, ядерную ламину, комплексы ядерных пор и пространственную организацию хроматина и ядрышка. Она рассматривает ядро как структурную и справочную тему в клеточной биологии; молекулярные детали транскрипции и репликации рассматриваются в связанных статьях, и не предоставляется никаких рекомендаций по клиническому ведению.

Core questions

• Как ядерная оболочка отделяет геном от цитоплазмы?
• Как комплексы ядерных пор выбирают, что проходит между ядром и цитоплазмой?
• Как хроматин организован в трех измерениях внутри ядра?
• Как механические сигналы достигают генома через ядерную оболочку?

Key concepts

• Ядерная оболочка (двойная мембрана)
• Комплекс ядерных пор
• Ядерная ламина и ламины
• Хроматин и хромосомные территории
• Ядрышко и биогенез рибосом
• Нуклеоцитоплазматический транспорт
• Гетерохроматин и эухроматин

Key theories

Ядерная механотрансдукция

Улер и Шивашанкар описывают, как механические силы, передаваемые через цитоскелет и ядерную оболочку (через комплекс LINC и ламину), изменяют организацию хроматина и экспрессию генов, связывая форму клетки и физическую среду с геномом.

Mechanisms

Ядерная оболочка состоит из внутренней и внешней мембран, разделенных перинуклеарным пространством, непрерывным с просветом эндоплазматического ретикулума; внутренняя мембрана выстлана ядерной ламиной, сетью ламиновых промежуточных филаментов, которая поддерживает оболочку и закрепляет хроматин. Комплексы ядерных пор пронизывают обе мембраны и действуют как селективные ворота, позволяя малым молекулам свободно проходить, контролируя при этом транспорт белков и РНК посредством взаимодействия с транспортными рецепторами. Внутри хроматин неслучайным образом организован в хромосомные территории и в транскрипционно активные и неактивные домены, и это пространственное расположение, наряду с нуклеолярной сборкой рибосом, связано с регуляцией генов и может быть подвержено влиянию механических воздействий, передаваемых через оболочку.

Clinical relevance

Ядерная архитектура имеет отношение к гистопатологии, где размер, форма ядра и характер хроматина используются для оценки тканей, а аномалии белков ядерной оболочки связаны с наследственными заболеваниями. Эта статья описывает нормальную структуру ядра для справочных и образовательных целей и не является основанием для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленное здесь структурное и функциональное описание основано на обзорах комплекса ядерных пор и ядерной механотрансдукции, первичных исследованиях ядерной организации и стандартных учебниках. Это описательная клеточная биология, а не материал клинических рекомендаций.

History

Ядро было одной из первых органелл, описанных ранними микроскопистами, и к концу XIX века было признано носителем наследственности. Электронная микроскопия позднее позволила различить двойную мембранную оболочку и комплексы ядерных пор, а биохимия идентифицировала ламины ядерной ламины. Более поздние работы картировали трехмерную организацию хроматина в территории и связали ядерную механику с регуляцией генов, как, например, в исследованиях того, как ядра палочковых фоторецепторов реорганизуют хроматин, и в обзорах ядерной механотрансдукции.

Debates

Насколько детерминирована пространственная организация генома?

До сих пор обсуждается, активно ли позиционирование хроматина управляет экспрессией генов или в значительной степени отражает ее; такие наблюдения, как инвертированная ядерная архитектура ночных палочковых клеток, показывают, что радикальная реорганизация возможна и функционально значима, но причинно-следственная связь все еще изучается.

Key figures

• Michael P. Rout
• Caterina Strambio-De-Castillia
• G. V. Shivashankar
• Thomas Cremer

Seminal works

• strambio-decastillia-2010
• solovei-2009

Frequently asked questions

Является ли ядерная оболочка одинарной мембраной?

Нет. Это двойная мембрана, с внешней мембраной, непрерывной с эндоплазматическим ретикулумом, и внутренней мембраной, выстланной ядерной ламиной; обе они соединены в комплексах ядерных пор.

Как крупные молекулы попадают в ядро и выходят из него?

Через комплексы ядерных пор, которые позволяют малым молекулам свободно диффундировать, но требуют транспортных рецепторов для переноса более крупных белков и РНК избирательным, регулируемым образом.