Цитоскелет и форма клетки

Цитоскелет — это динамическая сеть белковых филаментов, которая придает клетке механическую прочность, определяет ее форму, организует ее внутреннее пространство и обеспечивает движение и деление. Он состоит из трех основных филаментных систем: актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов, каждая из которых обладает distinct механическими свойствами и партнерскими белками, которые вместе позволяют клеткам сопротивляться деформации, изменять форму, транспортировать грузы и мигрировать.

Definition

Цитоскелет — это внутриклеточная система актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов, вместе с ассоциированными с ними моторными и регуляторными белками, которая обеспечивает механическую поддержку, определяет и изменяет форму клетки, а также организует движение внутри клетки и самой клетки.

Scope

Эта статья охватывает три системы цитоскелетных филаментов, их сборку и динамику, моторные и вспомогательные белки, которые на них действуют, а также их роль в форме клетки, механике, внутриклеточном транспорте и подвижности. Это справочная и образовательная тема в клеточной биологии; деление и миграция клеток как процессы рассматриваются в связанных статьях, и никаких клинических рекомендаций не дается.

Core questions

• Каковы три основные системы цитоскелетных филаментов и чем они отличаются?
• Как сборка и разборка филаментов генерирует силу и изменяет форму?
• Как моторные белки используют цитоскелет для транспортировки грузов?
• Как цитоскелет придает клетке ее характерную форму и механические свойства?

Key concepts

• Актиновые филаменты (микрофиламенты)
• Микротрубочки и тубулин
• Промежуточные филаменты
• Полимеризация филаментов и динамическая нестабильность
• Моторные белки (миозин, кинезин, динеин)
• Клеточный кортекс и механическая поддержка
• Внутриклеточный транспорт по цитоскелету

Key theories

Динамика актина и форма клетки

Pollard и Cooper описывают, как регулируемая сборка и разборка актиновых филаментов, контролируемая нуклеаторами, кэпирующими и разрезающими белками, генерирует толкающие силы, которые формируют поверхность клетки и обеспечивают движение.

Промежуточные филаменты как механические интеграторы

Herrmann и коллеги описывают промежуточные филаменты как прочные, растяжимые полимеры, которые сопротивляются механическому стрессу и интегрируют механические свойства клеток и тканей, отличаясь от более динамичных систем актина и микротрубочек.

Mechanisms

Мономеры актина полимеризуются в спиральные филаменты, регулируемый рост и распад которых, контролируемый нуклеирующими, кэпирующими и разрезающими белками, толкает мембрану, образуя выпячивания, и, с помощью миозиновых моторов, генерирует сократительную силу; плотный актиновый кортекс лежит под плазматической мембраной и определяет форму и жесткость клетки. Микротрубочки, полые трубки из тубулина, подвергаются динамической нестабильности и служат путями для кинезиновых и динеиновых моторов, которые транспортируют грузы и позиционируют органеллы, а также образуют веретено деления. Промежуточные филаменты собираются в прочные, веревкообразные полимеры, которые выдерживают натяжение и обеспечивают механическую устойчивость клеткам и тканям. Вместе эти системы, перекрестно связанные и скоординированные, определяют форму, механику, внутреннюю организацию и подвижность клетки.

Clinical relevance

Цитоскелет лежит в основе механики тканей и является мишенью некоторых природных токсинов и лекарств, которые стабилизируют или дестабилизируют филаменты, а типы промежуточных филаментов используются в качестве гистологических маркеров клеточной линии. Эта статья описывает нормальную биологию цитоскелета для справки и образования и не является основой для принятия решений о лечении.

Evidence & guidelines

Представленная здесь информация основана на авторитетных обзорах биологии актина и промежуточных филаментов, а также на стандартных учебниках; это описательная клеточная биология, а не материал клинических рекомендаций.

History

Электронная микроскопия в середине двадцатого века выявила сети филаментов внутри клеток, а биохимия идентифицировала актин, тубулин и белки промежуточных филаментов как их строительные блоки. Открытие динамической нестабильности микротрубочек и регуляторов сборки актина установило цитоскелет как динамический, а не статичный каркас, а характеристика миозиновых, кинезиновых и динеиновых моторов объяснила, как он обеспечивает транспорт и движение, что было синтезировано в обзорах Pollard и Cooper, а также Herrmann и коллег.

Key figures

• Thomas D. Pollard
• John A. Cooper
• Harald Herrmann
• Ueli Aebi

Seminal works

• pollard-cooper-2009
• herrmann-2007

Frequently asked questions

Какие существуют три типа цитоскелетных филаментов?

Актиновые филаменты (микрофиламенты), которые формируют поверхность клетки и обеспечивают движение; микротрубочки, которые служат транспортными путями и образуют митотическое веретено; и промежуточные филаменты, которые обеспечивают механическую прочность.

Как цитоскелет перемещает объекты внутри клетки?

Моторные белки, такие как кинезин и динеин, движутся по микротрубочкам, а миозин движется по актиновым филаментам, перенося органеллы и везикулы в качестве груза и генерируя силу, используя энергию АТФ.