Нервно-мышечное соединение и двигательная иннервация

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный химический синапс, где терминаль двигательного нейрона контактирует со скелетным мышечным волокном. Его сильно складчатая, богатая ацетилхолиновыми рецепторами поверхность преобразует нервный импульс в потенциал действия мышцы, а организация двигательных нейронов и их мышечных волокон в двигательные единицы является структурной основой для градации произвольных движений.

Definition

Нервно-мышечное соединение (моторная концевая пластинка) — это химический синапс между аксонной терминалью двигательного нейрона и скелетным мышечным волокном, включающий пресинаптическую терминаль, высвобождающую ацетилхолин, синаптическую щель со специализированной базальной пластинкой и постсинаптическую мембрану, сложенную в складки соединения, плотно заполненные ацетилхолиновыми рецепторами.

Scope

Эта тема охватывает гистологию нервно-мышечного соединения — пресинаптическую двигательную терминаль, синаптическую щель с ее базальной пластинкой и постсинаптические складки соединения, несущие ацетилхолиновые рецепторы, — а также концепцию двигательной единицы. Она описывает структуру и общие принципы передачи; она не предоставляет информацию о клиническом ведении нервно-мышечных расстройств.

Core questions

• Каковы пре- и постсинаптические компоненты нервно-мышечного соединения?
• Почему постсинаптическая мембрана образует складки соединения?
• Как соединение преобразует нервный сигнал в мышечное сокращение?
• Что такое двигательная единица и как она организует иннервацию?

Key concepts

• Моторная концевая пластинка
• Пресинаптическая двигательная терминаль и синаптические везикулы
• Ацетилхолин как нейромедиатор
• Синаптическая щель и синаптическая базальная пластинка
• Складки соединения (постсинаптические)
• Ацетилхолиновые рецепторы (никотиновые)
• Ацетилхолинэстераза
• Двигательная единица
• Терминальные шванновские клетки

Mechanisms

Когда двигательный аксон достигает скелетного мышечного волокна, он теряет миелин и расширяется в пресинаптическую терминаль, заполненную синаптическими везикулами с ацетилхолином, покрытую терминальными шванновскими клетками. Терминаль располагается в углублении на поверхности волокна, отделенная от него синаптической щелью, содержащей специализированную базальную пластинку (которая содержит ацетилхолинэстеразу). Постсинаптическая сарколемма образует глубокие складки соединения, гребни которых плотно упакованы никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами (Slater, 2017). Прибывающий потенциал действия запускает кальций-зависимое слияние везикул и высвобождение ацетилхолина; нейромедиатор связывается с постсинаптическими рецепторами, деполяризует область концевой пластинки и инициирует потенциал действия мышцы, который распространяется вдоль волокна, в то время как ацетилхолинэстераза быстро прекращает сигнал. Один двигательный нейрон вместе со всеми иннервируемыми им волокнами образует двигательную единицу, функциональный элемент двигательного контроля. Точное сопоставление и молекулярная организация нерва и мышцы устанавливаются в процессе развития посредством реципрокной сигнализации между двумя клетками (Sanes & Lichtman, 1999).

Clinical relevance

Нормальная структура нервно-мышечного соединения является эталоном для понимания нарушений передачи — например, состояний, влияющих на ацетилхолиновые рецепторы или высвобождение, — а также действия агентов, блокирующих передачу. Данная статья описывает структуру и общий механизм для образовательной ориентации и не является основой для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Описание основано на обзорах развития и структуры нервно-мышечного соединения (Sanes & Lichtman, 1999; Slater, 2017) и на стандартных учебниках по гистологии (Mescher, 2018). Никакие клинические рекомендации не регулируют это описательное содержание.

History

Моторная концевая пластинка была гистологически описана в девятнадцатом веке, а химическая природа передачи была установлена в начале-середине двадцатого века, при этом квантовое высвобождение ацетилхолина было охарактеризовано Бернардом Кацем и его коллегами. Более поздние работы картировали молекулярную организацию постсинаптического аппарата и сигнальные пути развития, которые выравнивают нервную терминаль с богатыми рецепторами складками (Sanes & Lichtman, 1999; Slater, 2017).

Key figures

• Joshua R. Sanes
• Jeff W. Lichtman
• Bernard Katz

Seminal works

• sanes-lichtman-1999
• slater-2017

Frequently asked questions

Какой нейромедиатор используется в нервно-мышечном соединении?

Ацетилхолин. Двигательная нервная терминаль высвобождает его в синаптическую щель, где он связывается с никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами на мышечной мембране, чтобы вызвать потенциал действия мышцы.

Что такое двигательная единица?

Двигательная единица — это один двигательный нейрон вместе со всеми мышечными волокнами, которые он иннервирует; это наименьший функциональный элемент, задействованный во время сокращения, и размер единицы влияет на то, насколько точно может быть градуирована сила мышцы.