Микроархитектура скелетных мышц

Скелетная мышца — это поперечно-полосатая, произвольная мышца, состоящая из длинных, цилиндрических, многоядерных волокон. Её микроархитектура описывает, как каждое волокно заполнено параллельными миофибриллами с повторяющимися саркомерами, как волокна объединены в пучки иерархически организованной соединительной тканью и как внутренние мембранные системы обеспечивают сопряжение возбуждения и сокращения по всей длине клетки.

Definition

Микроархитектура скелетных мышц — это структурная организация поперечно-полосатой произвольной мышцы, в которой длинные многоядерные волокна, заполненные миофибриллами, содержащими саркомеры, сгруппированы эндомизием, перимизием и эпимизием в пучки и целые мышцы.

Scope

Эта тема охватывает клеточную и тканевую организацию скелетных мышц: многоядерное волокно, его миофибриллы и саркомеры, системы поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума, оболочки из соединительной ткани, объединяющие волокна в пучки, а также основы гетерогенности типов волокон. Сам саркомер и нервно-мышечное соединение рассматриваются лишь кратко, более подробная информация отложена до соответствующих отдельных статей.

Core questions

• Как организовано одно волокно скелетной мышцы внутри?
• Как расположены миофибриллы, Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум относительно саркомеров?
• Как соединительная ткань объединяет волокна в пучки и мышцы?
• Какие структурные особенности лежат в основе различных типов волокон скелетных мышц?

Key concepts

• Многоядерное мышечное волокно (миофибрилла)
• Миофибрилла и повторяющийся саркомер
• Сарколемма и периферические ядра
• Поперечные (Т) трубочки и триады
• Саркоплазматический ретикулум
• Эндомизий, перимизий, эпимизий
• Фашикулярная организация и перистость
• Типы волокон (медленные окислительные, быстрые гликолитические, промежуточные)
• Сателлитные клетки

Mechanisms

Каждое волокно скелетной мышцы представляет собой синцитий, образованный слиянием миобластов, с множеством периферически расположенных ядер под сарколеммой. Цитоплазма заполнена миофибриллами, каждая из которых представляет собой продольную цепь саркомеров, чьи выровненные А- и I-диски придают волокну поперечную исчерченность (Squire, 2016). Возбуждение распространяется от сарколеммы внутрь волокна по поперечным (Т) трубочкам, которые примыкают к парным терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума, образуя триады, сопрягающие деполяризацию мембраны с высвобождением кальция и, таким образом, с укорочением саркомера. На тканевом уровне отдельные волокна окружены эндомизием, сгруппированы в пучки перимизием, а вся мышца заключена в эпимизий; расположение и угол перистости волокон определяют силу и диапазон движения мышцы (Lieber & Friden, 2000). Волокна различаются по изоформе миозина, содержанию митохондрий и метаболическому профилю, что обусловливает спектр типов волокон от медленных окислительных до быстрых гликолитических (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

Нормальная микроархитектура скелетных мышц является эталоном для интерпретации биопсий мышц, пропорций типов волокон и структурных изменений, наблюдаемых при атрофии, гипертрофии или миопатии. Эта статья носит описательный и образовательный характер и не содержит диагностических критериев или рекомендаций по лечению.

Evidence & guidelines

Описания здесь основаны на физиологических обзорах типов волокон и архитектуры (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000), исторических и структурных данных об организации скользящих нитей (Squire, 2016) и стандартных учебниках по гистологии (Mescher, 2018). Никакие клинические рекомендации не регулируют это описательное содержание.

History

С помощью световой микроскопии в XIX веке была установлена поперечно-полосатая, многоядерная природа скелетных волокон. Электронная микроскопия в середине XX века позволила выявить миофибриллы, исчерченность саркомеров, а также системы Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума, а модель скользящих нитей объяснила, как исчерченная архитектура связана с сокращением (Squire, 2016). Более поздние работы характеризовали разнообразие типов волокон на уровне изоформ миозина (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

Почему волокна скелетных мышц имеют много ядер по краям?

Каждое волокно образуется путем слияния множества миобластов в одну длинную синцитиальную клетку, поэтому оно содержит многочисленные ядра; они вытесняются на периферию под сарколемму центрально расположенными миофибриллами.

Что такое триада в скелетной мышце?

Триада — это соединение одной поперечной (Т) трубочки с двумя прилегающими терминальными цистернами саркоплазматического ретикулума; это место, где деполяризация мембраны сопрягается с высвобождением кальция для сокращения.