Функция митохондрий и биоэнергетика

Митохондрии — это органеллы, окруженные мембраной, где генерируется большая часть используемой химической энергии клетки. В этой области рассматривается, как митохондрии преобразуют энергию, запасенную в питательных веществах, в аденозинтрифосфат (АТФ), как их структура поддерживает это преобразование и как тот же механизм участвует в производстве тепла, обработке кальция и генерации активных форм кислорода. Биоэнергетика — это количественное исследование этих энергетических преобразований.

Definition

Митохондриальная биоэнергетика — это исследование того, как митохондрии захватывают, хранят и высвобождают энергию — главным образом посредством окисления топливных молекул, переноса электронов по дыхательной цепи, установления трансмембранного протонного градиента и синтеза АТФ, сопряженного с этим градиентом.

Scope

Эта область охватывает архитектуру и компартменты митохондрий, дыхательную электронно-транспортную цепь, хемиосмотическое сопряжение дыхания с синтезом АТФ, разобщение митохондрий и термогенез, а также роль митохондрий в передаче сигналов кальция и производстве активных форм кислорода. Эти аспекты рассматриваются как справочная биохимия и клеточная физиология, а не как клиническое руководство.

Sub-topics

• Chemiosmotic Theory and the Proton Gradient
• Mitochondrial Calcium Signaling and ROS Production
• Mitochondrial Electron Transport Chain
• Mitochondrial Structure and Compartments
• Thermogenesis and Mitochondrial Uncoupling

Core questions

• Как митохондрии преобразуют энергию восстановленных кофакторов в АТФ?
• Как структура митохондрий обеспечивает окислительное фосфорилирование?
• Как поток электронов сопряжен с перекачиванием протонов и синтезом АТФ?
• Как протонный градиент может рассеиваться для производства тепла вместо АТФ?
• Как митохондрии воспринимают и формируют кальциевые сигналы и производят активные формы кислорода?

Key concepts

• Окислительное фосфорилирование
• Протон-движущая сила
• Внутренняя и внешняя митохондриальные мембраны
• Кристы
• АТФ-синтаза
• Митохондриальный матрикс
• Митохондриальная ДНК

Key theories

Хемиосмотическая гипотеза

Питер Митчелл предположил, что энергия переноса электронов в дыхательной цепи сохраняется в виде электрохимического протонного градиента через внутреннюю митохондриальную мембрану, и что эта протон-движущая сила, а не химический высокоэнергетический интермедиат, стимулирует синтез АТФ.

Mechanisms

Восстановленные кофакторы, образующиеся при окислении топливных молекул (НАДН и ФАДН2), отдают электроны дыхательной цепи во внутренней митохондриальной мембране. По мере прохождения электронов к кислороду протоны перекачиваются из матрикса в межмембранное пространство, создавая электрохимический градиент (протон-движущая сила). Протоны, возвращающиеся через АТФ-синтазу, стимулируют фосфорилирование АДФ до АТФ — сопряжение, описанное хемиосмотической гипотезой. Тот же градиент может быть рассеян в виде тепла, а митохондрии дополнительно буферизуют цитозольный кальций и производят активные формы кислорода как побочные продукты дыхания.

Clinical relevance

Поскольку митохондрии обеспечивают большую часть клеточного АТФ, их функция имеет центральное значение для тканей с высокой потребностью в энергии, и нарушения митохондриальной энергетики изучаются при многих патологических процессах. Эта область описывает лежащие в основе биохимические и физиологические процессы и не является основой для диагностики или лечения какого-либо конкретного человека.

History

Митохондрии были описаны микроскопически в конце XIX века, а их роль в дыхании и синтезе АТФ была установлена к середине XX века. Хемиосмотическая гипотеза Питера Митчелла 1961 года изменила представление об этой области, объяснив, как дыхание сопряжено с синтезом АТФ через протонный градиент — предложение, которое впоследствии было широко принято и рассмотрено, когда окислительное фосфорилирование вступило в свою современную молекулярную эру.

Key figures

• Peter Mitchell
• Jennifer Nunnari
• Rosario Rizzuto

Seminal works

• mitchell-1961
• saraste-1999
• nunnari-2012

Frequently asked questions

Почему митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки?

Потому что они генерируют большую часть клеточного АТФ посредством окислительного фосфорилирования, сопрягая окисление питательных веществ с синтезом молекулы, которую клетки используют для выполнения своей работы.

Что такое биоэнергетика?

Биоэнергетика — это изучение того, как живые системы преобразуют энергию — в митохондриях это то, как энергия окисления топливных молекул захватывается в виде протонного градиента и преобразуется в АТФ.