Возбуждающие и тормозящие синаптические потенциалы и интеграция

Нейрон редко возбуждается от одного входного сигнала; вместо этого он непрерывно взвешивает множество синаптических сигналов. Возбуждающие входные сигналы деполяризуют мембрану в сторону порогового значения, генерируя возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), в то время как тормозящие входные сигналы гиперполяризуют ее или удерживают вблизи потенциала покоя, генерируя тормозящие постсинаптические потенциалы (ТПСП). Синаптическая интеграция — это процесс, посредством которого эти противоположные сигналы суммируются в пространстве и времени, чтобы определить, будет ли нейрон генерировать потенциал действия.

Definition

Синаптическая интеграция — это пространственная и временная суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов (деполяризующих) и тормозящих постсинаптических потенциалов (гиперполяризующих или шунтирующих) постсинаптическим нейроном, чей результирующий мембранный потенциал в триггерной зоне определяет, будет ли генерироваться потенциал действия.

Scope

Эта тема охватывает ВПСП и ТПСП, ионную основу возбуждения и торможения, пространственную и временную суммацию, а также роль баланса между возбуждением и торможением в формировании нейронного ответа. Она представлена как физиология и не содержит рекомендаций по клиническому ведению.

Core questions

• Какие ионные события вызывают ВПСП по сравнению с ТПСП?
• Как нейрон суммирует входные сигналы по своим дендритам и во времени?
• В чем разница между гиперполяризующим и шунтирующим торможением?
• Почему баланс возбуждения и торможения важен для выходного сигнала?

Key concepts

• Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП)
• Тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП)
• Равновесный потенциал и движущая сила
• Пространственная суммация
• Временная суммация
• Шунтирующее торможение
• Фазное и тоническое торможение
• Триггерная зона и порог возбуждения

Key theories

Пространственная и временная суммация

Постсинаптические потенциалы суммируются, когда они перекрываются в пространстве (входные сигналы в разных местах) или во времени (входные сигналы в быстрой последовательности); достигает ли нейрон порогового значения, зависит от суммарной деполяризации в триггерной зоне.

Баланс возбуждения-торможения

Возбуждение нейрона отражает относительный вес возбуждающего и тормозящего воздействия, при этом фазное и тоническое торможение устанавливают усиление и время ответа.

Mechanisms

Возбуждающие медиаторы открывают каналы, проницаемые для катионов, которые деполяризуют мембрану, вызывая ВПСП, в то время как тормозящие медиаторы, такие как ГАМК и глицин, открывают каналы, проницаемые для хлорида или калия, которые удерживают мембрану вблизи или ниже потенциала покоя, вызывая ТПСП; торможение также может действовать путем шунтирования, снижая сопротивление мембраны, так что возбуждающие токи вызывают меньшую деполяризацию. Отдельные потенциалы являются градуированными и декрементными, поэтому нейрон суммирует их пространственно по своему дендритному дереву и временно, когда они приходят близко друг к другу. Суммированный потенциал считывается в триггерной зоне, и потенциал действия генерируется только в том случае, если чистая деполяризация достигает порогового значения; таким образом, ежемоментный баланс возбуждения и торможения определяет выходной сигнал клетки.

Clinical relevance

Нарушение баланса между возбуждением и торможением является повторяющейся темой в неврологических состояниях, таких как судороги, где чрезмерное возбуждение или недостаточное торможение могут вызывать аномальную активность, и многие лекарства действуют путем усиления или уменьшения тормозящей передачи. Эта статья описывает нормальную интегративную физиологию и предназначена в качестве справочной информации, а не руководства по диагностике или лечению.

History

Внутриклеточная регистрация от мотонейронов, проведенная Джоном Экклсом и его коллегами в 1950-х годах, выявила ВПСП и ТПСП, а также ионную основу синаптического возбуждения и торможения, работа, отмеченная Нобелевской премией. Более поздние работы охарактеризовали различные фазные и тонические режимы торможения и уточнили понимание того, как суммация управляет нейронным выходом.

Key figures

• John Eccles
• Mark Farrant
• Zoltan Nusser

Seminal works

• eccles-1964
• farrant-nusser-2005

Frequently asked questions

В чем разница между ВПСП и ТПСП?

ВПСП — это деполяризующий потенциал, который приближает мембрану к порогу возбуждения, тогда как ТПСП — это гиперполяризующий или стабилизирующий потенциал, который отдаляет ее от порога; выходной сигнал нейрона зависит от суммы обоих.

Что такое шунтирующее торможение?

Это торможение, которое работает путем открытия каналов, увеличивающих проводимость мембраны, так что входящие возбуждающие токи вызывают меньшее изменение напряжения, уменьшая возбуждение даже без сильной гиперполяризации клетки.