Полярность и асимметрия клетки

Полярность клетки — это организованная асимметрия клетки, при которой ее компоненты, включая плазматическую мембрану, цитоскелет и органеллы, распределены неравномерно, создавая различные домены и определенную направленность. Эта асимметрия позволяет эпителиальным клеткам разделять апикальную и базальную поверхности, мигрирующим клеткам различать переднюю и заднюю части, а делящимся клеткам — сегрегировать детерминанты судьбы, что делает полярность фундаментальной для того, как клетки строят ткани и выполняют направленные функции.

Definition

Полярность клетки — это установление и поддержание асимметричной организации мембранных доменов, цитоскелета и содержимого клетки, что приводит к образованию функционально различных областей и определенной оси ориентации.

Scope

Эта статья охватывает концепцию полярности клетки, консервативные белковые системы, которые ее устанавливают и поддерживают, а также ее основные формы, включая апикально-базальную полярность эпителия и передне-заднюю полярность мигрирующих клеток. Это справочная и образовательная тема в клеточной биологии; морфогенез и миграция тканей как процессы рассматриваются в связанных статьях, и не предоставляется никаких клинических рекомендаций.

Core questions

• Что означает поляризованная клетка?
• Какие консервативные белковые комплексы устанавливают и поддерживают полярность?
• Чем отличаются и как связаны апикально-базальная полярность эпителия и передне-задняя полярность мигрирующих клеток?
• Как полярность связана с цитоскелетом и мембранным транспортом?

Key concepts

• Апикально-базальная полярность
• Передне-задняя (планарная/миграционная) полярность
• Полярные комплексы Par, Crumbs и Scribble
• Взаимный антагонизм кортикальных доменов
• Поляризованный мембранный транспорт
• Асимметрия цитоскелета
• Асимметричное деление клеток

Key theories

Консервативные полярные комплексы

Сент-Джонстон и Арингер описывают, как небольшой набор консервативных белковых модулей, включая комплексы Par, Crumbs и Scribble, взаимодействуют посредством взаимного антагонизма, чтобы разделить кортекс клетки на различные домены в разнообразных типах клеток, от яйцеклеток до эпителия.

Взаимопревращаемые состояния полярности

Нельсон описывает апикально-базальную и передне-заднюю полярность как связанные, взаимопревращаемые организации одной и той же базовой машины, позволяющие эпителиальным клеткам переключаться между стационарным, тканеобразующим состоянием и миграционным состоянием.

Mechanisms

Полярность устанавливается, когда сигналы, нарушающие симметрию, такие как контакты между клетками или между клеткой и матриксом, или внешние градиенты, усиливаются консервативными кортикальными белковыми комплексами, которые взаимно исключают друг друга, определяя отдельные мембранные домены. Комплекс Par, комплекс Crumbs и комплекс Scribble разделяют апикальную и базолатеральную поверхности эпителиальных клеток, в то время как связанные сигнальные пути поляризуют переднюю и заднюю части мигрирующих клеток. Эти кортикальные домены организуют актиновый и микротрубочковый цитоскелет и направляют поляризованный везикулярный транспорт, так что специфические белки доставляются к определенным поверхностям, а в делящихся клетках эта асимметрия может быть использована для сегрегации детерминантов судьбы между дочерними клетками.

Clinical relevance

Полярность лежит в основе барьерных и транспортных функций эпителиальных тканей, а потеря нормальной полярности является признаком дезорганизованной и неопластической ткани, поэтому эта концепция актуальна для гистологии и патологии. Данная статья описывает нормальную полярность клеток для справки и образования и не является основанием для диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Представленная здесь информация основана на авторитетных обзорах по полярности клеток и стандартных учебниках по клеточной биологии; это описательная фундаментальная наука, а не содержание клинических рекомендаций.

History

Признание пространственной асимметрии клеток давно существует в исследованиях эпителия и оплодотворенных яйцеклеток, но молекулярная основа возникла из генетических исследований на модельных организмах, таких как Caenorhabditis elegans и Drosophila, которые идентифицировали гены Par и другие консервативные регуляторы полярности. Последующая работа, обобщенная в обзорах Сент-Джонстона и Арингер, а также Нельсона, показала, что одни и те же модули действуют в очень разных типах клеток и что различные состояния полярности взаимопревращаемы.

Debates

Насколько унифицирован механизм полярности в разных типах клеток?

Хотя основные комплексы, такие как Par, широко консервативны, вопрос о том, насколько апикально-базальная и передне-задняя полярность используют единый механизм по сравнению с развертыванием различных контекстно-специфических программ, остается актуальным.

Key figures

• Daniel St Johnston
• Julie Ahringer
• W. James Nelson

Seminal works

• stjohnston-ahringer-2010
• nelson-2009

Frequently asked questions

В чем разница между апикально-базальной и передне-задней полярностью?

Апикально-базальная полярность организует стационарную эпителиальную клетку в верхнюю (апикальную) поверхность, обращенную к просвету или наружу, и нижнюю (базальную) поверхность, прикрепленную к другим клеткам и матриксу; передне-задняя полярность организует мигрирующую клетку вдоль направления ее движения. Обе используют перекрывающиеся механизмы и могут взаимопревращаться.

Почему полярность клеток важна для тканей?

Полярность позволяет эпителиальным клеткам образовывать упорядоченные слои с различными поверхностями, обеспечивая направленный транспорт и барьерную функцию; без нее ткани теряют свою организованную архитектуру.