Осевое сопротивление и пассивные кабельные свойства аксонов

До открытия любого потенциал-зависимого канала аксон ведет себя как негерметичный электрический кабель. Кабельная теория рассматривает аксон как центральный проводник, внутреннее (осевое, или продольное) сопротивление, сопротивление мембраны и емкость мембраны которого совместно определяют, как локальный потенциал распространяется и затухает по его длине. Эти пассивные свойства подготавливают почву для активного потенциала действия и определяют, как далеко и как быстро распространяются подпороговые сигналы.

Definition

Пассивные кабельные свойства описывают аксон как центральный проводник, в котором осевое (внутриклеточное продольное) сопротивление, сопротивление мембраны и емкость мембраны определяют электротоническое распространение потенциала; постоянная длины устанавливает расстояние, на котором стационарный потенциал затухает, а постоянная времени устанавливает, как быстро мембранный потенциал реагирует на ток.

Scope

Эта тема охватывает пассивные электрические свойства аксона: осевое сопротивление, сопротивление и емкость мембраны, постоянную длины и постоянную времени, а также то, как они регулируют электротоническое распространение и влияют на проведение. Она рассматривает аксон как центральный проводник и является справочной физиологией, а не клиническим руководством.

Core questions

• Что значит рассматривать аксон как электрический кабель?
• Как осевое сопротивление, сопротивление мембраны и емкость определяют постоянные длины и времени?
• Как пассивные кабельные свойства влияют на скорость проведения импульса?
• Почему больший диаметр волокна снижает осевое сопротивление и увеличивает скорость проведения?

Key concepts

• Осевое (продольное) сопротивление
• Сопротивление мембраны
• Емкость мембраны
• Постоянная длины (лямбда)
• Постоянная времени (тау)
• Электротоническое (пассивное) распространение
• Модель центрального проводника

Key theories

Кабельная теория (теория центрального проводника)

Рассмотрение аксона как цилиндрического проводника с распределенным осевым сопротивлением, сопротивлением мембраны и емкостью мембраны, из которого выводятся постоянная длины, постоянная времени и зависимость проведения от геометрии.

Mechanisms

Ток, введенный в одной точке аксона, разделяется между продольным течением через цитоплазму, преодолевая осевое сопротивление, и утечкой наружу через сопротивление мембраны, одновременно заряжая емкость мембраны. Баланс осевого и мембранного сопротивления определяет постоянную длины — расстояние, на котором стационарный потенциал падает примерно до 37 процентов от своего значения; низкое осевое сопротивление или высокое сопротивление мембраны дают большую постоянную длины и более дальнее распространение. Произведение сопротивления и емкости мембраны определяет постоянную времени, которая определяет, как быстро изменяется мембранный потенциал в ответ на ток. Поскольку осевое сопротивление падает по мере увеличения площади поперечного сечения волокна, аксоны большего диаметра имеют большие постоянные длины и более быстрое пассивное распространение, что, наряду с активными токами, описанными Ходжкином и Хаксли, позволяет им быстрее проводить потенциалы действия. Таким образом, кабельная теория связывает геометрию аксона и свойства мембраны как с подпороговой сигнализацией, так и со скоростью проведения.

Clinical relevance

Кабельные свойства объясняют, почему диаметр волокна и изоляция мембраны влияют на скорость проведения и почему пассивное распространение сигнала ограничено расстоянием. Эта статья является описательным справочным материалом по нормальной биофизике и не является основой для индивидуальных клинических решений.

Evidence & guidelines

Концепция основана на анализе нервных волокон как центральных проводников (кабелей) и на биофизических измерениях, лежащих в основе модели Ходжкина-Хаксли; это скорее механистические и теоретические подходы, чем клинические рекомендации.

History

Кабельный анализ биологических волокон уходит корнями в теорию телеграфного кабеля XIX века, адаптированную к нервам в XX веке. Работа Раштона 1951 года по миелинизированным нервам формализовала, как размер волокна влияет на проведение, а Рэлл позже распространил теорию центрального проводника на разветвленную геометрию нейронов, сделав кабельную теорию основой для понимания как пассивной интеграции, так и распространения импульсов.

Key figures

• William Rushton
• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Wilfrid Rall

Seminal works

• rushton-1951
• hodgkin-huxley-1952

Frequently asked questions

Что такое постоянная длины аксона?

Это расстояние, на котором стационарный, пассивно распространяющийся потенциал затухает примерно до 37 процентов от своего первоначального значения; она увеличивается при низком осевом сопротивлении или высоком сопротивлении мембраны, что позволяет сигналам распространяться дальше.

Почему более толстые аксоны проводят быстрее?

Большая площадь поперечного сечения снижает внутреннее осевое сопротивление, увеличивая постоянную длины, так что деполяризация распространяется дальше и быстрее, чтобы довести следующую область мембраны до порогового значения.