Мембранный потенциал и потенциал действия

Как животные клетки запасают электрическую энергию в виде напряжения на своей мембране, и как возбудимые клетки используют это напряжение для генерации и проведения нервного импульса по принципу «все или ничего».

Definition

Мембранный потенциал — это разность напряжений на плазматической мембране клетки, устанавливаемая ионными градиентами и селективной проницаемостью; потенциал действия — это кратковременное, регенеративное, по принципу «все или ничего» обращение этого потенциала, вызванное последовательным открытием и закрытием потенциал-зависимых ионных каналов в возбудимой клетке.

Scope

Эта тема охватывает происхождение потенциала покоя мембраны, ионные градиенты и селективные каналы, которые его создают, а также последовательность потенциал-зависимых событий, которые генерируют, распространяют и завершают потенциал действия. В ней рассматриваются описания равновесных и реверсивных потенциалов по Нернсту и постоянному полю, описание проводимости Na+ и K+ по Ходжкину-Хаксли, порог возбуждения и рефрактерность, а также непрерывное и сальтаторное проведение импульсов. Материал представлен как сравнительно-физиологический справочник, а не как клиническая электрофизиология.

Core questions

• Почему внутренняя часть покоящейся клетки электрически отрицательна относительно внешней?
• Какие ионные движения вызывают фазы нарастания и спада потенциала действия?
• Что устанавливает порог возбуждения и почему существует рефрактерный период?
• Как импульс распространяется по аксону, и почему миелинизированная проводимость быстрее?

Key theories

Модель проводимости Ходжкина-Хаксли

Измерения с фиксацией потенциала показали, что потенциал действия является результатом зависимых от времени и напряжения проводимостей Na+ и K+, которые могут быть объединены в уравнения, воспроизводящие форму импульса и его распространение.

Описание потенциалов покоя и реверсии с помощью постоянного поля

Когда вклад вносят несколько проницаемых ионов, мембранный потенциал определяется уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца, которое взвешивает равновесный потенциал каждого иона по его относительной проницаемости в условиях постоянного электрического поля.

Mechanisms

В состоянии покоя Na+/K+-АТФаза поддерживает высокую внутриклеточную концентрацию K+ и высокую внеклеточную концентрацию Na+, а доминирующая проницаемость мембраны для K+ удерживает потенциал вблизи равновесного значения K+. Надпороговая деполяризация открывает потенциал-зависимые Na+-каналы, чей входящий ток смещает мембрану к равновесному потенциалу Na+ (пик). Затем Na+-каналы инактивируются, в то время как открываются K+-каналы замедленного выпрямления, реполяризуя и кратковременно гиперполяризуя клетку; инактивация вызывает абсолютный и относительный рефрактерные периоды, которые обеспечивают однонаправленное распространение. Токи локального контура распространяют деполяризацию на соседнюю мембрану; в миелинизированных аксонах это ограничено перехватами Ранвье, что приводит к быстрой сальтаторной проводимости.

Clinical relevance

Метод фиксации потенциала (voltage-clamp), разработанный на аксонах беспозвоночных, объясняет, как местные анестетики, нейротоксины, а также антиаритмические и противоэпилептические средства действуют на потенциал-зависимые каналы; он остается основой для интерпретации физиологии возбудимых тканей. Это образовательный справочник, а не медицинское руководство.

History

Опираясь на препарат гигантского аксона кальмара, Ходжкин и Хаксли зарегистрировали внутриклеточный потенциал действия в 1939 году и, используя фиксацию потенциала, создали свою количественную модель проводимости в 1952 году — знаковое достижение, отмеченное Нобелевской премией. Уравнение постоянного поля Гольдмана 1943 года предоставило мульти-ионное описание потенциала покоя, на котором основывается потенциал действия.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• David Goldman
• Walther Nernst

Seminal works

• hodgkinhuxley1952
• goldman1943
• hill2016

Frequently asked questions

Что означает «все или ничего» для потенциала действия?

Как только стимул превышает пороговое значение мембраны, импульс генерируется с полной амплитудой независимо от силы стимула; более слабые стимулы просто не вызывают его.

Почему миелин ускоряет проведение?

Миелин изолирует участки аксона, поэтому регенерирующий ток «перескакивает» между немиелинизированными перехватами Ранвье — процесс, называемый сальтаторной проводимостью, который намного быстрее непрерывного распространения.