Фазы потенциала действия и теория Ходжкина-Хаксли

Потенциал действия представляет собой стереотипную последовательность изменений напряжения, которую возбудимая мембрана генерирует после того, как деполяризация превышает пороговый уровень. Он проходит через быструю деполяризующую фазу подъема, перерегулирование выше нуля, реполяризующую фазу спада и часто транзиторную гиперполяризацию, прежде чем вернуться в состояние покоя. Теория Ходжкина-Хаксли количественно объясняет эту последовательность как результат вольтаж- и времязависимых натриевых и калиевых проводимостей.

Definition

Потенциал действия — это транзиторное, регенеративное изменение мембранного потенциала, включающее деполяризующую фазу подъема, перерегулирование, реполяризующую фазу и постгиперполяризацию; теория Ходжкина-Хаксли моделирует эти фазы как результат вольтаж-зависимых натриевых и калиевых проводимостей, описываемых управляющими переменными.

Scope

Эта тема описывает последовательные фазы потенциала действия и рамки Ходжкина-Хаксли, которые их объясняют. Она охватывает ионную основу каждой фазы, управляющие переменные, которые регулируют проводимость, и то, как модель воспроизводит и предсказывает импульс. Это рассматривается как фундаментальная физиология и электрофизиология, а не как клиническое руководство.

Core questions

• Какие ионные токи вызывают фазу подъема, реполяризацию и постгиперполяризацию потенциала действия?
• Как управляющие переменные Ходжкина-Хаксли (m, h, n) отражают временной ход натриевой и калиевой проводимости?
• Почему мембрана перерегулирует ноль и приближается к равновесному потенциалу натрия во время фазы подъема?

Key concepts

• Деполяризующая фаза подъема
• Перерегулирование
• Реполяризация
• Постгиперполяризация
• Натриевая и калиевая проводимости
• Управляющие переменные (m, h, n)
• Равновесные (Нернстовские) потенциалы

Key theories

Модель Ходжкина-Хаксли

Количественное описание, в котором мембранный ток является суммой натриевых, калиевых и токов утечки, с проводимостями, регулируемыми вольтаж- и времязависимыми управляющими переменными; уравнения воспроизводят потенциал действия, его порог и его проведение.

Натриевая гипотеза

Предположение, что фаза подъема и перерегулирование потенциала действия вызваны транзиторным увеличением проницаемости мембраны для натрия, что приводит к смещению потенциала к равновесному потенциалу натрия.

Mechanisms

Когда деполяризация достигает порогового значения, потенциал-зависимые натриевые каналы быстро открываются; возникающий приток натрия является регенеративным, что дополнительно деполяризует мембрану в сторону равновесного потенциала натрия и вызывает крутой подъем и перерегулирование. Ходжкин и Кац первыми показали, что фаза подъема зависит от внеклеточного натрия. Затем натриевые каналы инактивируются, в то время как потенциал-зависимые калиевые каналы открываются медленнее, поэтому отток калия реполяризует мембрану; продолжающаяся калиевая проводимость может временно снизить потенциал ниже уровня покоя, вызывая постгиперполяризацию. Ходжкин и Хаксли экспериментально разделили эти токи и представили каждую проводимость управляющими переменными, чья вольтаж- и времязависимость воспроизводила всю последовательность фаз и распространяющийся импульс.

Clinical relevance

Понимание ионной основы каждой фазы потенциала действия лежит в основе интерпретации возбудимости и того, как измененные натриевые или калиевые токи изменяют частоту разрядов. Эта статья является описательным справочным материалом по нормальному механизму и не является основой для принятия индивидуальных клинических решений.

Evidence & guidelines

Структура фаз и их ионная основа получены из исследований Ходжкина-Хаксли с использованием метода фиксации напряжения на гигантском аксоне кальмара и из последующих обзоров потенциалов действия в нейронах млекопитающих; это механистические исследования, а не клинические рекомендации.

History

После демонстрации Ходжкином и Кацем в 1949 году того, что перерегулирование зависит от внеклеточного натрия, Ходжкин и Хаксли использовали метод фиксации напряжения на гигантском аксоне кальмара для разделения натриевых и калиевых токов и в 1952 году выразили их в виде системы уравнений. Эта модель воспроизводила форму потенциала действия, его порог, рефрактерность и скорость проведения, и остается основой вычислительной нейрофизиологии.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bernard Katz
• Bruce Bean

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• hodgkin-katz-1949
• hodgkin-huxley-1952-currents

Frequently asked questions

Что вызывает фазу подъема потенциала действия?

Регенеративный приток ионов натрия через быстро открывающиеся потенциал-зависимые натриевые каналы, который смещает мембранный потенциал к равновесному потенциалу натрия.

Почему возникает постгиперполяризация?

Потенциал-зависимые калиевые каналы остаются открытыми после реполяризации мембраны, и продолжающийся отток калия может кратковременно снизить потенциал ниже уровня покоя до закрытия каналов.