Электрофизиология и мембранный потенциал

Как разделение ионов по разные стороны мембраны создает электрический потенциал и как потенциалзависимые каналы превращают этот потенциал в потенциалы действия возбудимых клеток.

Definition

Мембранный потенциал — это разность напряжений на клеточной мембране, возникающая вследствие избирательной ионной проницаемости; электрофизиология — это изучение этих потенциалов и токов, которые их производят.

Scope

Эта тема охватывает происхождение потенциала покоя мембраны, представление мембраны как конденсатора и проводимостей в эквивалентной электрической схеме, а также генерацию и распространение потенциала действия. В ней на концептуальном уровне рассматриваются описание возбудимости Ходжкина-Хаксли и электрофизиологические методы измерения, в то время как механизм одиночного канала и энергетика транспорта рассматриваются в смежных темах.

Core questions

• Почему в состоянии покоя клетка поддерживает постоянное напряжение на своей мембране?
• Как мембрана полезно моделируется как конденсатор, параллельно соединенный с ионными проводимостями?
• Какая последовательность изменений проводимости генерирует потенциал действия?
• Как потенциал действия распространяется по возбудимой клетке?

Key theories

Возбудимость Ходжкина-Хаксли

Потенциал- и времязависимые натриевые и калиевые проводимости, действующие через емкостную мембрану, количественно воспроизводят потенциал действия, при этом регенеративный вход натрия деполяризует клетку, а замедленный выход калия восстанавливает состояние покоя.

Потенциал покоя из смешанных проницаемостей

Напряжение покоя является взвешенным средним равновесных потенциалов проницаемых ионов, что отражено в выражении постоянного поля Гольдмана, поэтому оно находится близко, но не точно на равновесном потенциале калия, поскольку мембрана в основном, но не исключительно, проницаема для калия.

Mechanisms

Поскольку мембрана представляет собой тонкий изолятор, разделяющий заряды, ионные градиенты, создаваемые насосами, формируют стабильное напряжение покоя, определяемое главным образом доминирующей проницаемостью в состоянии покоя. Рассматривая мембрану как конденсатор, параллельно соединенный с потенциалзависимыми проводимостями, надпороговая деполяризация открывает натриевые каналы, чей входящий ток дополнительно деполяризует клетку в регенеративном спайке; затем натриевые каналы инактивируются, а калиевые каналы открываются, реполяризуя мембрану. Локальные токи распространяют эту деполяризацию на соседние области, распространяя потенциал действия.

Clinical relevance

Возбудимость мембран лежит в основе функций нервов, мышц и сердца и является мишенью для анестетиков, антиаритмиков и противоэпилептических средств; биофизика здесь является образовательной основой для этой физиологии и фармакологии, а не клиническим руководством.

History

Основываясь на методе фиксации напряжения Коула, количественная модель аксона кальмара Ходжкина и Хаксли 1952 года объяснила потенциал действия в терминах ионных проводимостей и остается основой электрофизиологии, позднее уточненной исследованиями одиночных каналов и молекулярными исследованиями.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bernard Katz
• Kenneth Cole

Seminal works

• hodgkin1952
• goldman1943

Frequently asked questions

Почему потенциал покоя внутри отрицательный?

В состоянии покоя мембрана наиболее проницаема для калия, который покидает клетку по своему градиенту до тех пор, пока нарастающее отрицательное внутреннее напряжение не воспрепятствует дальнейшей потере, оставляя внутреннюю часть отрицательной по отношению к внешней.

Что делает потенциал действия по принципу «все или ничего»?

Как только деполяризация превышает пороговое значение, открытие натриевых каналов становится регенеративным и вызывает полный спайк независимо от силы исходного стимула, поэтому ответ имеет фиксированную форму.