Порог, принцип «все или ничего» и рефрактерные периоды

Три взаимосвязанных свойства определяют, когда и как часто аксон генерирует потенциал действия. Порог — это мембранный потенциал, при котором деполяризация становится самоподдерживающейся; принцип «все или ничего» означает, что любой надпороговый стимул вызывает полный потенциал действия фиксированной амплитуды; а рефрактерные периоды — это интервалы после спайка, в течение которых мембрана не может или может с трудом генерировать повторный потенциал действия. Вместе они определяют надежность и максимальную частоту нейронной сигнализации.

Definition

Порог — это критический мембранный потенциал, при котором входящий натриевый ток впервые превышает исходящий ток и запускает регенеративный потенциал действия; принцип «все или ничего» утверждает, что надпороговый стимул вызывает стереотипный спайк фиксированной амплитуды; а рефрактерные периоды — это абсолютный интервал, в течение которого невозможно вызвать второй спайк, и относительный интервал, в течение которого требуется стимул сильнее обычного.

Scope

Эта тема объясняет порог, реакцию «все или ничего», а также абсолютный и относительный рефрактерные периоды, и как каждый из них следует из кинетики потенциал-зависимых каналов. Также отмечается, в какой части нейрона инициируются потенциалы действия. Это справочная физиология, а не клиническое руководство.

Core questions

• Что определяет порог для генерации потенциала действия?
• Почему потенциал действия является реакцией «все или ничего», а не градиентной в зависимости от силы стимула?
• Какое молекулярное состояние потенциал-зависимых каналов вызывает абсолютный и относительный рефрактерные периоды?
• Где вдоль нейрона обычно инициируется потенциал действия?

Key concepts

• Пороговый потенциал
• Принцип «все или ничего»
• Абсолютный рефрактерный период
• Относительный рефрактерный период
• Инактивация и восстановление натриевых каналов
• Начальный сегмент аксона как место инициации
• Ограничение частоты возбуждения

Mechanisms

Порог — это напряжение, при котором регенеративный входящий натриевый ток только что превышает исходящий калиевый ток и токи утечки, так что дальнейшая деполяризация становится самоамплифицирующейся; ниже него деполяризации затухают, тогда как на уровне или выше него следует полный спайк. Поскольку восходящая фаза является регенеративной, ее размер не зависит от силы стимула, что приводит к реакции «все или ничего». После восходящей фазы натриевые каналы инактивируются и не могут вновь открыться до реполяризации мембраны, что приводит к абсолютному рефрактерному периоду; по мере восстановления каналов и при сохранении повышенной калиевой проводимости для достижения порога требуется стимул сильнее обычного, что соответствует относительному рефрактерному периоду. Во многих нейронах порог наиболее низок в начальном сегменте аксона из-за высокой плотности натриевых каналов, который, следовательно, является обычным местом инициации потенциалов действия.

Clinical relevance

Порог и рефрактерность ограничивают частоту возбуждения и объясняют, почему проведение может нарушаться при изменении или блокировке каналов; они лежат в основе интерпретации тестов возбудимости. Эта запись является описательным справочным материалом и не является основанием для индивидуальной диагностики или лечения.

Evidence & guidelines

Эти свойства получены из кинетики каналов Ходжкина-Хаксли и из более поздних исследований инициации потенциала действия в начальном сегменте аксона у млекопитающих; это скорее механистические данные, чем клинические рекомендации.

History

Характер нервного импульса «все или ничего» был признан в ранней электрофизиологии двадцатого века и получил механистическое объяснение в модели Ходжкина-Хаксли, в которой порог и рефрактерность непосредственно вытекают из активации, инактивации и восстановления натриевых каналов. Более поздние работы локализовали инициацию потенциала действия в начальном сегменте аксона и приписали ее распределению специфических подтипов натриевых каналов.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

Почему потенциал действия является реакцией «все или ничего»?

Как только порог преодолен, приток натрия самоамплифицируется, поэтому спайк достигает полной, фиксированной амплитуды независимо от того, насколько выше порога был стимул; подпороговые стимулы вообще не вызывают спайка.

Что вызывает абсолютный рефрактерный период?

Во время и сразу после спайка потенциал-зависимые натриевые каналы инактивированы и не могут вновь открыться до реполяризации мембраны, поэтому второй потенциал действия не может быть вызван независимо от силы стимула.