Teoria Neutra da Evolução Molecular

A teoria neutra sustenta que a maior parte da variação molecular dentro das espécies e a substituição entre espécies são seletivamente neutras e governadas pela deriva genética aleatória, em vez de seleção positiva.

Definition

A teoria neutra da evolução molecular propõe que a grande maioria das mudanças evolutivas no nível molecular não são causadas pela seleção, mas pela deriva aleatória de alelos mutantes que são seletivamente neutros. A teoria quase neutra estende isso a mutações ligeiramente deletérias cujo destino depende do tamanho efetivo da população.

Scope

Este tópico abrange a teoria neutra de Kimura e a extensão quase neutra de Ohta, suas previsões sobre taxas de substituição e variação existente, o debate histórico neutralista-selecionista e o papel central do modelo neutro como hipótese nula na genética de populações moleculares.

Core questions

• O que a teoria neutra prevê sobre as taxas de substituição e a variação genética?
• Por que a taxa de substituição neutra é independente do tamanho da população?
• Como a teoria quase neutra incorpora mutações ligeiramente deletérias?
• Por que o modelo neutro serve como hipótese nula para detectar a seleção?

Key theories

Teoria neutra de Kimura

A maioria do polimorfismo e substituição molecular é seletivamente neutra, de modo que a taxa de substituição neutra é igual à taxa de mutação neutra e é independente do tamanho da população, prevendo um acúmulo de mudanças aproximadamente semelhante a um relógio.

Teoria quase neutra de Ohta

Uma grande classe de mutações é apenas ligeiramente deletéria; se tais mutações se comportam como neutras e derivam ou são eliminadas pela seleção depende do produto do coeficiente de seleção e do tamanho efetivo da população, ligando as taxas moleculares à demografia.

Mechanisms

Para uma mutação estritamente neutra, a probabilidade de fixação eventual é igual à sua frequência inicial, e a taxa de substituição a longo prazo é igual à taxa de mutação neutra por geração, independentemente do tamanho da população. A variação genética dentro de uma população reflete um equilíbrio entre a mutação que introduz alelos neutros e a deriva que os remove, escalado pelo tamanho efetivo da população. Na teoria quase neutra, mutações com pequenos coeficientes de seleção são efetivamente neutras em populações pequenas, mas visíveis à seleção em populações grandes, de modo que as taxas de substituição e a eficiência da seleção variam com a demografia. Essas previsões fornecem o nulo quantitativo contra o qual a seleção positiva e balanceadora são detectadas.

Clinical relevance

A estrutura neutra sustenta métodos que identificam regiões do genoma funcionalmente restritas e, portanto, provavelmente clinicamente importantes, detectando desvios da expectativa neutra, e calibra a datação molecular usada na vigilância de patógenos.

History

Kimura propôs a teoria neutra em 1968, com King e Jukes argumentando independentemente pela evolução molecular não-darwiniana em 1969. Ohta adicionou a teoria quase neutra no início dos anos 1970, e o livro de Kimura de 1983 sintetizou a estrutura, que permanece o modelo nulo padrão, apesar de décadas de debate sobre a prevalência da seleção.

Debates

Quão neutra é a evolução molecular?

O debate neutralista-selecionista diz respeito a qual fração da variação e divergência molecular é neutra versus selecionada; dados genômicos mostram evolução adaptativa substancial em alguns organismos, refinando em vez de derrubar o nulo neutro.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

A teoria neutra significa que a evolução é aleatória?

Apenas no nível molecular para mudanças neutras. A teoria sustenta que a maioria das substituições moleculares são neutras e fixadas por deriva, enquanto ainda aceita que a evolução adaptativa dos organismos é impulsionada pela seleção natural.

Por que a taxa de substituição neutra é independente do tamanho da população?

Porque em uma população maior mais mutações neutras surgem a cada geração, mas cada uma tem uma chance proporcionalmente menor de fixação; os dois efeitos se cancelam, deixando a taxa de substituição igual à taxa de mutação.