Microarquitetura do Músculo Esquelético

O músculo esquelético é um músculo estriado e voluntário, construído a partir de fibras longas, cilíndricas e multinucleadas. Sua microarquitetura descreve como cada fibra é preenchida com miofibrilas paralelas de sarcômeros repetitivos, como as fibras são agrupadas por tecido conjuntivo hierarquicamente organizado e como os sistemas de membrana internos alinham a excitação com a contração ao longo da célula.

Definition

A microarquitetura do músculo esquelético é a organização estrutural do músculo voluntário estriado, na qual longas fibras multinucleadas repletas de miofibrilas contendo sarcômeros são agrupadas por endomísio, perimísio e epimísio em fascículos e músculos inteiros.

Scope

Este tópico abrange a organização celular e tecidual do músculo esquelético: a fibra multinucleada, suas miofibrilas e sarcômeros, os sistemas de túbulos transversos e retículo sarcoplasmático, as bainhas de tecido conjuntivo que agrupam as fibras e a base da heterogeneidade dos tipos de fibra. Ele aborda o sarcômero em si e a junção neuromuscular apenas brevemente, remetendo os detalhes para suas próprias entradas.

Core questions

• Como uma única fibra muscular esquelética é organizada internamente?
• Como as miofibrilas, os túbulos T e o retículo sarcoplasmático estão dispostos em relação aos sarcômeros?
• Como o tecido conjuntivo agrupa as fibras em fascículos e músculos?
• Quais características estruturais sustentam os diferentes tipos de fibra muscular esquelética?

Key concepts

• Fibra muscular multinucleada (miofibra)
• Miofibrila e o sarcômero repetitivo
• Sarcolema e núcleos periféricos
• Túbulos transversos (T) e tríades
• Retículo sarcoplasmático
• Endomísio, perimísio, epimísio
• Organização fascicular e penação
• Tipos de fibra (oxidativa lenta, glicolítica rápida, intermediária)
• Células satélites

Mechanisms

Cada fibra muscular esquelética é um sincício formado pela fusão de mioblastos, com muitos núcleos localizados perifericamente sob o sarcolema. O citoplasma é preenchido com miofibrilas, cada uma sendo uma cadeia longitudinal de sarcômeros cujas bandas A e I alinhadas conferem à fibra suas estriações transversais (Squire, 2016). A excitação se propaga do sarcolema para o interior da fibra ao longo dos túbulos transversos (T), que se unem a cisternas terminais pareadas do retículo sarcoplasmático para formar tríades que acoplam a despolarização da membrana à liberação de cálcio e, consequentemente, ao encurtamento do sarcômero. No nível tecidual, as fibras individuais são envolvidas pelo endomísio, agrupadas em fascículos pelo perimísio, e o músculo inteiro é revestido pelo epimísio; o arranjo e o ângulo de penação das fibras determinam as propriedades de força e excursão do músculo (Lieber & Friden, 2000). As fibras diferem na isoforma de miosina, conteúdo mitocondrial e perfil metabólico, produzindo o espectro de tipos de fibra de oxidativas lentas a glicolíticas rápidas (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

A microarquitetura normal do músculo esquelético é a referência para a interpretação de biópsias musculares, proporções de tipos de fibra e alterações estruturais observadas na atrofia, hipertrofia ou miopatia. Esta entrada é descritiva e educacional e não fornece critérios diagnósticos ou orientações de tratamento.

Evidence & guidelines

As descrições aqui se baseiam em revisões fisiológicas de tipos de fibra e arquitetura (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000), relatos históricos e estruturais da organização do filamento deslizante (Squire, 2016) e textos padrão de histologia (Mescher, 2018). Nenhuma diretriz clínica rege este conteúdo descritivo.

History

A microscopia de luz estabeleceu a natureza estriada e multinucleada das fibras esqueléticas no século XIX. A microscopia eletrônica em meados do século XX resolveu a miofibrila, o bandeamento do sarcômero e os sistemas de túbulos T e retículo sarcoplasmático, e o modelo do filamento deslizante esclareceu como a arquitetura em bandas se relaciona com o encurtamento (Squire, 2016). Trabalhos posteriores caracterizaram a diversidade dos tipos de fibra no nível das isoformas de miosina (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

Por que as fibras musculares esqueléticas têm muitos núcleos em suas bordas?

Cada fibra se forma pela fusão de muitos mioblastos em uma única célula sincicial longa, por isso ela carrega numerosos núcleos; estes são empurrados para a periferia sob o sarcolema pelas miofibrilas centralmente compactadas.

O que é uma tríade no músculo esquelético?

Uma tríade é a junção de um túbulo transverso (T) com duas cisternas terminais flanqueadoras do retículo sarcoplasmático; é o local onde a despolarização da membrana é acoplada à liberação de cálcio para a contração.