進化のメカニズム
進化とは、世代を超えて集団の遺伝可能な特性が変化することであり、自然選択、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動、組換えといった少数のプロセスによって推進されます。
Definition
進化のメカニズムとは、世代間で集団の遺伝的構成を変化させる集団レベルのプロセスです。これらは、適応的変化（選択によって推進される）と非適応的変化（浮動、突然変異圧、移住によって推進される）の両方を説明します。
Scope
この分野では、時間とともに集団内の対立遺伝子頻度と遺伝子型頻度を変化させる主要な要因を扱います。自然選択を適応を系統的に生み出す唯一のプロセスとして扱い、これに加えて、遺伝的浮動という確率的プロセス、突然変異による新たな変異の導入、遺伝子流動と組換えによる混合効果、そしてこれらを結びつける適応度と適応の概念について論じます。
Sub-topics
Core questions
- 集団内の対立遺伝子頻度を変化させるプロセスはどれか、そしてそのうち適応を生み出すものはどれか？
- 有限集団において、決定論的な力（選択）と確率的な力（浮動）はどのように相互作用するのか？
- 進化が作用する遺伝可能な変異の究極的な源は何であるか？
- 適応度はどのように定義され、測定されるのか、そしてそれは遺伝子型と進化的成功をどのように結びつけるのか？
Key theories
- 自然選択
- 生存と生殖を改善する遺伝可能な変異は頻度を増加させ、適応を生み出します。これは、生物の環境への適合性を一貫して構築する唯一のメカニズムです。
- 遺伝的浮動とほぼ中立説
- 有限集団では、対立遺伝子頻度は偶然のサンプリングによって変化します。多くの置換は選択的に中立であるか、ほぼ中立であり、有効集団サイズが変異の運命を浮動が支配するか選択が支配するかを決定します。
Mechanisms
対立遺伝子頻度は、4つの力によって各世代で再形成されます。自然選択は、遺伝子型間の適応度の違いに応じて、頻度を決定論的に変化させます。遺伝的浮動は、配偶子のランダムなサンプリングを通じて確率的に頻度を変化させ、その分散は有効集団サイズに反比例します。突然変異は、低い遺伝子座あたりの速度で新しい対立遺伝子を導入し、究極的な原材料を提供します。遺伝子流動は、移住者の交換によって集団を均質化します。組換えは、既存の対立遺伝子を新しい組み合わせに再シャッフルします。特定の対立遺伝子に対する選択と浮動の相対的な強さは、選択係数と有効集団サイズの積に依存します。
Clinical relevance
これらのメカニズムの理解は、抗生物質耐性や農薬耐性の管理から保全遺伝学に至るまで、応用分野の基盤となります。保全遺伝学では、有効集団サイズが小さいことが、絶滅危惧種の生存にとって浮動と近交を決定的なものとします。
History
ダーウィンとウォーレスは1858年から1859年にかけて自然選択を提唱しましたが、遺伝のメカニズムは不明なままでした。1930年代から1940年代にかけて、フィッシャー、ライト、ホールデンらが主導した現代的総合説は、メンデル遺伝学と選択を数理集団遺伝学を通じて調和させました。1960年代以降、木村と太田は、分子進化の多くが中立またはほぼ中立な突然変異に作用する浮動によって支配されていると主張し、選択のみに限定されない全体像を広げました。
Debates
- 分子進化における選択と浮動
- 中立説とほぼ中立説は、ほとんどの分子変異と置換が正の選択ではなく浮動によって支配されると主張しています。適応的分子進化の程度については、ゲノムデータを用いて活発に議論され、検証され続けています。
Key figures
- Charles Darwin
- Ronald A. Fisher
- Sewall Wright
- J. B. S. Haldane
- Motoo Kimura
- Tomoko Ohta
Related topics
Seminal works
- futuyma2017
- ridley2004
- ohta1973
Frequently asked questions
- 自然選択は進化の唯一のメカニズムですか？
- いいえ。選択は適応を一貫して生み出す唯一のプロセスですが、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動、組換えも集団を変化させ、適応を生み出すことなく進化を推進し得ます。
- 進化の原材料は何ですか？
- 突然変異は、すべての新しい遺伝可能な変異の究極的な源です。組換えと遺伝子流動は、その変異を再配置し再分配しますが、新しい対立遺伝子を作り出すことはありません。