骨格筋の微細構造

骨格筋は、長く円筒状の多核線維から構築される横紋随意筋です。その微細構造は、各線維が平行な筋原線維（反復するサルコメアからなる）で満たされている様子、線維が階層的に組織化された結合組織によって束ねられている様子、および内部膜系が細胞の全長にわたって興奮と収縮をどのように連携させているかを記述します。

Definition

骨格筋の微細構造とは、横紋随意筋の構造的組織を指します。この組織では、サルコメアを含む筋原線維が充満した長い多核線維が、筋内膜、筋周膜、および筋外膜によって筋束や筋肉全体にグループ化されています。

Scope

このトピックでは、骨格筋の細胞レベルおよび組織レベルの構造について扱います。具体的には、多核線維、その筋原線維とサルコメア、横行小管（T細管）と筋小胞体システム、線維を束ねる結合組織鞘、および線維タイプの不均一性の基礎についてです。サルコメア自体と神経筋接合部については簡潔に触れるのみとし、詳細はそれぞれの項目に譲ります。

Core questions

• 単一の骨格筋線維は内部でどのように組織化されていますか？
• 筋原線維、T細管、および筋小胞体はサルコメアに対してどのように配置されていますか？
• 結合組織は線維をどのように筋束や筋肉に束ねていますか？
• 異なる骨格筋線維タイプの根底にある構造的特徴は何ですか？

Key concepts

• 多核筋線維（筋細胞）
• 筋原線維と反復するサルコメア
• 筋形質膜と末梢核
• 横行（T）細管と三つ組（トライアッド）
• 筋小胞体
• 筋内膜、筋周膜、筋外膜
• 筋束組織と羽状構造
• 線維タイプ（遅筋型酸化型、速筋型解糖型、中間型）
• サテライト細胞

Mechanisms

個々の骨格筋線維は、筋芽細胞の融合によって形成された合胞体であり、多くの核が筋形質膜（サルコレンマ）の下に末梢に配置されています。細胞質は筋原線維で密に満たされており、各筋原線維はサルコメアの縦方向の連鎖であり、その整列したA帯とI帯が線維に横紋を与えています（Squire, 2016）。興奮は筋形質膜から横行（T）細管に沿って線維内部に広がり、T細管は筋小胞体の対になった終末槽に隣接して三つ組（トライアッド）を形成します。この三つ組は膜の脱分極とカルシウム放出を結合させ、それによってサルコメアの短縮を引き起こします。組織レベルでは、個々の線維は筋内膜によって包まれ、筋周膜によって筋束にグループ化され、筋肉全体は筋外膜によって覆われています。線維の配置と羽状角は、筋肉の力と可動域の特性を決定します（Lieber & Friden, 2000）。線維はミオシンアイソフォーム、ミトコンドリア含有量、および代謝プロファイルが異なり、遅筋型酸化型から速筋型解糖型までの線維タイプのスペクトルを生み出します（Schiaffino & Reggiani, 2011）。

Clinical relevance

骨格筋の正常な微細構造は、筋生検、線維タイプの割合、および萎縮、肥大、またはミオパチーで見られる構造変化を解釈するための基準となります。この項目は記述的かつ教育的なものであり、診断基準や治療指針を提供するものではありません。

Evidence & guidelines

ここでの記述は、線維タイプと構造に関する生理学的レビュー（Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000）、滑り説の歴史的および構造的記述（Squire, 2016）、および標準的な組織学の教科書（Mescher, 2018）に基づいています。この記述内容を規定する臨床ガイドラインはありません。

History

19世紀には、光学顕微鏡によって骨格筋線維の横紋性および多核性が確立されました。20世紀半ばの電子顕微鏡観察により、筋原線維、サルコメアの縞模様、T細管および筋小胞体システムが解明され、滑り説によって縞模様の構造が短縮とどのように関連するかが明確になりました（Squire, 2016）。その後の研究では、ミオシンアイソフォームのレベルでの線維タイプの多様性が特徴づけられました（Schiaffino & Reggiani, 2011）。

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

骨格筋線維の縁に多くの核があるのはなぜですか？

各線維は、多くの筋芽細胞が融合して1つの長い合胞体細胞を形成するため、多数の核を持ちます。これらの核は、中央に密に詰まった筋原線維によって筋形質膜の下の末梢に押しやられます。

骨格筋における三つ組（トライアッド）とは何ですか？

三つ組とは、1つの横行（T）細管と、それに隣接する筋小胞体の2つの終末槽との接合部です。ここは、膜の脱分極が収縮のためのカルシウム放出と結合される部位です。