انتقال و تحویل اکسیژن
انتقال و تحویل اکسیژن به این معناست که اکسیژن پس از بارگیری در ریه چگونه در خون حمل شده و به بافتها میرسد. از آنجا که اکسیژن در پلاسما حلالیت کمی دارد، تقریباً تمام آن به هموگلوبین متصل شده و مقدار تحویل شده به حاصلضرب محتوای اکسیژن خون و جریان خون بستگی دارد.
Definition
انتقال اکسیژن عبارت است از حمل اکسیژن در خون، که عمدتاً به هموگلوبین متصل است و بخش کوچکی از آن به صورت محلول است؛ تحویل اکسیژن نرخی است که اکسیژن به بافتها میرسد و برابر است با محتوای اکسیژن شریانی ضربدر جریان خون.
Scope
این موضوع شامل بخشهای محلول و متصل به هموگلوبین اکسیژن خون، منحنی تفکیک اکسیهموگلوبین سیگموئید و عوامل تغییردهنده آن، محاسبه محتوای اکسیژن و تحویل اکسیژن، و منطق اساسی حسگری اکسیژن است. این یک فیزیولوژی مرجع است و راهنمایی برای دوز یا درمان ارائه نمیدهد.
Core questions
- اکسیژن به چه اشکالی و با چه نسبتهایی در خون حمل میشود؟
- چرا منحنی تفکیک اکسیهموگلوبین سیگموئید است و چه عواملی باعث تغییر آن میشوند؟
- تحویل اکسیژن چگونه با محتوای اکسیژن و برونده قلبی مرتبط است؟
- سلولها و بدن چگونه اکسیژن کم را حس کرده و به آن پاسخ میدهند؟
Key concepts
- اکسیژن محلول در مقابل اکسیژن متصل به هموگلوبین
- منحنی تفکیک اکسیهموگلوبین
- P50 و تغییرات منحنی (pH، CO2، دما، 2,3-BPG)
- اثر بور
- محتوای اکسیژن شریانی (CaO2)
- تحویل اکسیژن (DO2 = CaO2 x برونده قلبی)
Key theories
- اتصال تعاونی اکسیژن
- هموگلوبین اکسیژن را به صورت تعاونی متصل میکند و به منحنی تفکیک شکل سیگموئید میدهد تا اکسیژن به طور کارآمد در فشارهای بالای ریه بارگیری شده و به راحتی در فشارهای پایینتر بافتها آزاد شود؛ این رفتار اساس کمی محاسبات محتوای اکسیژن است.
- حسگری اکسیژن و سیگنالینگ HIF
- سلولها اکسیژن را از طریق فاکتورهای القاکننده هیپوکسی حس میکنند که پایداری آنها به هیدروکسیلاسیون وابسته به اکسیژن بستگی دارد و دسترسی اکسیژن را به پاسخهای تطبیقی مانند اریتروپوئیز (erythropoiesis) و آنژیوژنز (angiogenesis) مرتبط میکند.
Mechanisms
تنها مقدار کمی از اکسیژن در پلاسما حل میشود؛ اکثریت قریب به اتفاق آن به طور برگشتپذیر به هموگلوبین متصل میشود، که چهار زیرواحد آن به طور تعاونی اکسیژن را متصل میکنند تا منحنی تفکیک سیگموئید را ایجاد کنند. موقعیت منحنی، که با P50 خلاصه میشود، با افزایش دیاکسید کربن، کاهش pH، افزایش دما و افزایش 2,3-بیسفسفوگلیسرات به سمت راست (به نفع آزادسازی) تغییر میکند و در شرایط مخالف به سمت چپ تغییر میکند؛ اثر دیاکسید کربن و pH، اثر بور (Bohr effect) است. محتوای اکسیژن شریانی عمدتاً توسط غلظت هموگلوبین و اشباع آن به علاوه مقدار کم محلول تعیین میشود، و تحویل اکسیژن به بافتها همان محتوا ضربدر جریان خون است. در سطح سلولی، هیدروکسیلاسیون وابسته به اکسیژن، فاکتورهای القاکننده هیپوکسی (hypoxia-inducible factors) را تنظیم میکند که پاسخهای بلندمدت به دسترسی اکسیژن را تنظیم میکنند.
Clinical relevance
درک اینکه تحویل اکسیژن به هموگلوبین، اشباع و جریان خون بستگی دارد — نه فقط به فشار جزئی — اساس تفسیر اکسیژنرسانی و کمخونی و منطق اندازهگیری محتوای اکسیژن است. این مدخل یک فیزیولوژی مرجع است و مبنایی برای تصمیمگیریهای درمانی فردی یا تجویز اکسیژن نیست.
Evidence & guidelines
فیزیولوژی انتقال، مطالب تثبیتشده کتابهای درسی با توصیفات کمی طولانیمدت از منحنی تفکیک است؛ جزء حسگری اکسیژن بازتاب بررسیهای همتاشده (peer-reviewed review) سیگنالینگ هیپوکسی است. این موضوع فیزیولوژی توصیفی است تا یک عمل مبتنی بر دستورالعمل.
History
اتصال تعاونی و سیگموئید اکسیژن به هموگلوبین و تأثیر دیاکسید کربن و اسیدیته (اثر بور) در اوایل قرن بیستم مشخص شد و توصیفات کمی مناسب از منحنی بعداً ارائه شد. اساس مولکولی حسگری اکسیژن از طریق فاکتورهای القاکننده هیپوکسی در حدود آغاز قرن بیست و یکم روشن شد.
Key figures
- Christian Bohr
- John B. West
- John Severinghaus
- Gregg Semenza
Related topics
Seminal works
- semenza-2011
- severinghaus-1979
Frequently asked questions
- چرا بیشتر اکسیژن به هموگلوبین متصل میشود تا اینکه در پلاسما حل شود؟
- اکسیژن فقط کمی در پلاسما محلول است، بنابراین مقدار محلول آن برای برآوردن نیازهای بافتها بسیار ناچیز است؛ اتصال به هموگلوبین ظرفیت حمل اکسیژن خون را چندین برابر افزایش میدهد.
- اثر بور چیست؟
- این یک تغییر به سمت راست در منحنی تفکیک اکسیهموگلوبین است که ناشی از افزایش دیاکسید کربن و کاهش pH است و باعث آزادسازی اکسیژن در بافتهای فعال متابولیکی میشود که این شرایط در آنها غالب است.