انتقال اکسیژن و رنگدانههای تنفسی
چگونه خون اکسیژن بسیار بیشتری را نسبت به آنچه آب به تنهایی میتواند حل کند، حمل میکند، با استفاده از رنگدانههای تعاونی که اکسیژن را در ریهها یا آبششها بارگیری کرده و در جایی که بافتها سختترین کار را انجام میدهند، آزاد میکنند.
Definition
رنگدانههای تنفسی پروتئینهای حاوی فلز هستند که اکسیژن را به طور برگشتپذیر متصل میکنند تا ظرفیت حمل اکسیژن خون یا همولنف را به شدت افزایش دهند، و انتقال اکسیژن عبارت است از بارگیری، حمل و تخلیه اکسیژن — همراه با حمل دیاکسید کربن — بین سطح تنفسی و بافتها.
Scope
این موضوع شامل حمل اکسیژن و دیاکسید کربن در خون است: ساختار و اتصال تعاونی رنگدانههای تنفسی مانند هموگلوبین، هموسیانین و سایرین؛ منحنی تفکیک اکسیژن سیگموئیدی و چگونگی تغییر آن توسط دیاکسید کربن، pH، دما و تعدیلکنندههای آلی؛ و انتقال دیاکسید کربن به صورت بیکربنات. این موضوع به تنوع رنگدانهها در حیوانات و سازگاری آنها با محیطهای مختلف اکسیژن میپردازد. پوشش این موضوع مقایسهای و مکانیکی است.
Core questions
- چرا حیوانات به جای تکیه بر اکسیژن محلول، به رنگدانههای متصلشونده به اکسیژن نیاز دارند؟
- چگونه اتصال تعاونی، بارگیری و تخلیه اکسیژن را شکل میدهد؟
- چگونه دیاکسید کربن، pH و دما منحنی تفکیک اکسیژن را تغییر میدهند و چرا این مفید است؟
- چگونه دیاکسید کربن در خون حمل میشود و در سطح تنفسی مبادله میشود؟
Key theories
- اتصال تعاونی و منحنی تفکیک سیگموئیدی
- چهار زیرواحد متقابل هموگلوبین اکسیژن را به صورت تعاونی متصل میکنند و یک منحنی تفکیک سیگموئیدی تولید میکنند که امکان اشباع تقریباً کامل را در جایی که اکسیژن فراوان است و تخلیه شدید را در جایی که کمیاب است، فراهم میکند.
- اثر بور
- افزایش دیاکسید کربن و اسیدیته، میل ترکیبی هموگلوبین به اکسیژن را کاهش میدهد و منحنی تفکیک را تغییر میدهد به طوری که اکسیژن راحتتر در بافتهای فعال متابولیکی و غنی از CO2 آزاد میشود — اولین بار توسط بور، هاسلبالخ و کروگ توصیف شد.
Mechanisms
از آنجا که اکسیژن به سختی محلول است، حیوانات رنگدانههای تنفسی را در سلولهای خونی بستهبندی میکنند یا آنها را در همولنف حل میکنند تا ظرفیت اکسیژن را چندین برابر افزایش دهند. هموگلوبین مهرهداران اکسیژن را در چهار آهن هم با همکاری مثبت متصل میکند و یک منحنی سیگموئیدی ایجاد میکند. موقعیت منحنی توسط عوامل فیزیولوژیکی تنظیم میشود: افزایش دیاکسید کربن و کاهش pH میل ترکیبی را کاهش میدهد (اثر بور)، گرم شدن میل ترکیبی را کاهش میدهد، و فسفاتهای آلی مانند ۲،۳-بیسفسفوگلیسرات شکل بدون اکسیژن را تثبیت میکنند. این تغییرات باعث تخلیه در بافتهای فعال و بارگیری در سطح تنفسی میشود. دیاکسید کربن عمدتاً به صورت بیکربنات که توسط کربنیک انیدراز در گلبولهای قرمز تشکیل میشود، حمل میشود، با مقداری که به هموگلوبین متصل است و کمی که حل شده است؛ اثر متقابل هالدین حمل CO2 را به اکسیژنرسانی مرتبط میکند. رنگدانههای بیمهرگان مانند هموسیانین مبتنی بر مس و همریترین مبتنی بر آهن سازگاریهای مشابه اما متمایزی را نشان میدهند.
Clinical relevance
فیزیولوژی مقایسهای اتصال اکسیژن، سازگاری با ارتفاعات بالا، غواصی و آبهای کماکسیژن را توضیح میدهد و مبنای تفسیر اندازهگیریهای اکسیژن خون است؛ همچنین به توسعه حاملهای مصنوعی اکسیژن کمک میکند. این مدخل آموزشی است و هیچ توصیه پزشکی ارائه نمیدهد.
History
کشف اثر بور توسط بور، هاسلبالخ و کروگ در سال ۱۹۰۴ نشان داد که اتصال اکسیژن توسط دیاکسید کربن تنظیم میشود، و کارهای ساختاری بعدی توسط پروتز نشان داد که چگونه همکاری و تعدیل آلوستریک از معماری هموگلوبین ناشی میشود. فیزیولوژی مقایسهای از آن زمان طیف وسیعی از رنگدانههای تنفسی و سازگاریهای محیطی آنها را فهرستبندی کرده است.
Key figures
- Christian Bohr
- August Krogh
- Karl Hasselbalch
- Max Perutz
Related topics
Seminal works
- bohr1904
- hill2016
- schmidtnielsen1997
Frequently asked questions
- اثر بور چیست؟
- این کاهش میل ترکیبی هموگلوبین به اکسیژن است زمانی که دیاکسید کربن افزایش مییابد و pH کاهش مییابد، که به خون کمک میکند اکسیژن را در بافتهای فعال که بیشترین نیاز را دارند، آزاد کند.
- آیا همه رنگدانههای حملکننده اکسیژن مانند هموگلوبین قرمز هستند؟
- خیر. بسیاری از بیمهرگان از هموسیانین استفاده میکنند، یک رنگدانه مبتنی بر مس که در حالت اکسیژندار آبی رنگ است، و تعداد کمی از رنگدانههای دیگر استفاده میکنند، که همه آنها نقش مشابهی در افزایش ظرفیت اکسیژن دارند.