زنجیره انتقال الکترون میتوکندریایی

زنجیره انتقال الکترون مجموعه‌ای از کمپلکس‌های پروتئینی در غشای داخلی میتوکندری است که الکترون‌ها را از کوفاکتورهای احیاشده، گام به گام، به سمت اکسیژن مولکولی منتقل می‌کند. با حرکت الکترون‌ها در این شیب انرژی، کمپلکس‌ها پروتون‌ها را از عرض غشا پمپ می‌کنند و انرژی‌ای را ذخیره می‌سازند که بعداً توسط ATP سنتاز مورد استفاده قرار می‌گیرد. این زنجیره هسته تنفسی فسفوریلاسیون اکسیداتیو است.

Definition

زنجیره انتقال الکترون میتوکندریایی مجموعه‌ای از کمپلکس‌های ردوکس غشای داخلی و حامل‌های متحرک است که الکترون‌ها را از NADH و FADH2 به اکسیژن منتقل می‌کند و این جریان الکترون را با پمپ کردن پروتون‌ها که نیروی محرکه پروتونی را ایجاد می‌کند، جفت می‌سازد.

Scope

این موضوع شامل کمپلکس‌های تنفسی (I-IV)، حامل‌های متحرک الکترون کوآنزیم Q و سیتوکروم c، جریان الکترون‌ها به سمت اکسیژن، پمپ شدن جفت‌شده پروتون‌ها، و سازماندهی کمپلکس‌ها در ابرکمپلکس‌ها می‌شود. این یک مرجع بیوشیمیایی است و نه راهنمای بالینی.

Core questions

• کدام کمپلکس‌ها زنجیره تنفسی را تشکیل می‌دهند و چه کاری انجام می‌دهند؟
• الکترون‌ها چگونه از کوفاکتورهای احیاشده به اکسیژن جریان می‌یابند؟
• انتقال الکترون چگونه با پمپ پروتون جفت می‌شود؟
• کمپلکس‌ها چگونه در ابرکمپلکس‌ها سازماندهی می‌شوند؟

Key concepts

• کمپلکس I (NADH دهیدروژناز)
• کمپلکس II (سوکسینات دهیدروژناز)
• کمپلکس III (سیتوکروم bc1)
• کمپلکس IV (سیتوکروم c اکسیداز)
• کوآنزیم Q (یوبی‌کینون)
• سیتوکروم c
• ابرکمپلکس‌های تنفسی
• گرادیان پتانسیل ردوکس

Mechanisms

الکترون‌ها از NADH در کمپلکس I یا از FADH2 (از طریق سوکسینات دهیدروژناز) در کمپلکس II وارد زنجیره می‌شوند، توسط یوبی‌کینون به کمپلکس III منتقل می‌شوند، سپس توسط سیتوکروم c به کمپلکس IV می‌رسند، جایی که اکسیژن را به آب احیا می‌کنند. کمپلکس‌های I، III و IV پروتون‌ها را از ماتریکس به فضای بین‌غشایی پمپ می‌کنند، در حالی که الکترون‌ها از آن‌ها عبور می‌کنند، و انرژی آزاد شده توسط مراحل ردوکس مطلوب را به یک گرادیان پروتونی عرض‌غشایی تبدیل می‌کنند. چارچوب شیمی‌اسموتیک میتچل توضیح می‌دهد که چرا انتقال الکترون و پمپ پروتون با هم جفت شده‌اند. شواهد نشان می‌دهد که کمپلکس‌ها می‌توانند در ابرکمپلکس‌های مرتبه بالاتر مونتاژ شوند، سازمانی که گزارش شده است بر نحوه تقسیم الکترون‌ها در طول زنجیره تأثیر می‌گذارد.

Clinical relevance

نقص در عملکرد زنجیره تنفسی، ظرفیت سلول برای تولید ATP را مختل می‌کند و در بسیاری از بافت‌ها و مدل‌های بیماری مورد مطالعه قرار می‌گیرد. این مدخل بیوشیمی زنجیره را برای مرجع توصیف می‌کند و مبنایی برای تشخیص یا درمان نیست.

History

سیتوکروم‌ها و توالی گسترده حامل‌های تنفسی در اوایل قرن بیستم کشف شدند، و جفت شدن این جریان الکترون با سنتز ATP توسط فرضیه شیمی‌اسموتیک میتچل در سال 1961 توضیح داده شد. کارهای ساختاری و بیوشیمیایی بعداً کمپلکس‌های منفرد را شناسایی کردند، و مطالعات قرن بیست و یکم مونتاژ آن‌ها را در ابرکمپلکس‌ها توصیف کردند و درباره پیامدهای عملکردی آن‌ها بحث کردند.

Debates

آیا ابرکمپلکس‌های تنفسی شار الکترون را تنظیم می‌کنند؟

گزارش‌هایی مبنی بر مونتاژ کمپلکس‌ها در ابرکمپلکس‌ها این پیشنهاد را مطرح کرد که این سازماندهی الکترون‌ها را هدایت می‌کند و کارایی تنفسی را شکل می‌دهد، اما اینکه آیا ابرکمپلکس‌ها برای شار طبیعی ضروری هستند یا یکی از چندین آرایش ممکن هستند، همچنان مورد بحث است.

Key figures

• Peter Mitchell
• Matti Saraste
• José Antonio Enríquez

Seminal works

• saraste-1999
• mitchell-1961
• lapuente-brun-2013

Frequently asked questions

پذیرنده نهایی الکترون در زنجیره چیست؟

اکسیژن مولکولی، که در کمپلکس IV (سیتوکروم c اکسیداز) به آب احیا می‌شود؛ به همین دلیل این فرآیند تنفس هوازی نامیده می‌شود.

انتقال الکترون چگونه به ساخت ATP کمک می‌کند؟

جریان الکترون کمپلکس‌ها را به پمپ کردن پروتون‌ها از عرض غشای داخلی سوق می‌دهد، و گرادیان پروتونی حاصله ATP سنتاز را فعال می‌کند — زنجیره انتقال الکترون مستقیماً ATP تولید نمی‌کند.