نفوذپذیری غشاء و پتانسیل‌های تعادلی یونی

نفوذپذیری انتخابی غشاء، همان چیزی است که گرادیان‌های غلظت یون را به ولتاژ تبدیل می‌کند. یون‌ها تنها از طریق کانال‌هایی که گونه‌های خاصی را ترجیح می‌دهند، از غشاء عبور می‌کنند و برای هر یون، یک پتانسیل تعادلی وجود دارد که با معادله نرنست (Nernst) بیان می‌شود و در آن نیروهای انتشار و الکتریکی آن دقیقاً متعادل می‌شوند.

Definition

نفوذپذیری انتخابی، خاصیتی است که به وسیله آن کانال‌های یونی به یون‌های خاصی اجازه می‌دهند از غشاء عبور کنند؛ پتانسیل تعادلی (نرنست) برای یک یون، ولتاژ غشایی است که در آن نیروی الکتریکی بر آن یون دقیقاً با گرادیان غلظت آن مخالفت می‌کند، بنابراین شار خالص وجود ندارد.

Scope

این موضوع به بررسی چگونگی نفوذپذیر کردن غشاء توسط کانال‌های انتخابی یون برای برخی یون‌ها و نه برای دیگران، و چگونگی تعریف پتانسیل تعادلی برای هر یون نفوذپذیر توسط معادله نرنست می‌پردازد. این موضوع پتانسیل تعادلی را به عنوان نقطه مرجعی توضیح می‌دهد که نفوذپذیری هر یون، ولتاژ غشاء را به سمت آن سوق می‌دهد. ولتاژ حالت پایدار ترکیبی از چندین یون در موضوع گلدمن-هاجکین-کاتز (Goldman-Hodgkin-Katz) بررسی می‌شود.

Core questions

• کانال‌ها چگونه غشاء را به صورت انتخابی نسبت به یک یون و نه دیگری نفوذپذیر می‌کنند؟
• معادله نرنست چه چیزی را محاسبه می‌کند و پتانسیل تعادلی به چه معناست؟
• چرا پتاسیم و سدیم پتانسیل‌های تعادلی بسیار متفاوتی دارند؟

Key concepts

• کانال‌های انتخابی یون
• فیلتر انتخابی
• معادله نرنست
• پتانسیل تعادلی (برگشتی)
• گرادیان غلظت در برابر گرادیان الکتریکی
• نفوذپذیری در برابر رسانایی

Key theories

اصل پتانسیل تعادلی

برای یک یون نفوذپذیر واحد، غشاء به ولتاژی، یعنی پتانسیل نرنست، می‌رسد که در آن نیروی الکتریکی در سراسر غشاء دقیقاً گرادیان غلظت را متعادل می‌کند و هیچ حرکت خالصی ایجاد نمی‌شود؛ این ولتاژ هدف را تعریف می‌کند که نفوذپذیری هر یون به سمت آن کشیده می‌شود.

Mechanisms

کانال‌های یونی در سراسر غشاء قرار دارند و یون‌ها را از طریق یک فیلتر انتخابی عبور می‌دهند که بین گونه‌ها بر اساس اندازه و شیمی هماهنگی تمایز قائل می‌شود؛ ساختار کانال پتاسیم که توسط دویل و همکاران (1998) حل شد، نشان داد که چگونه کربونیل‌های ستون فقرات، پوسته هیدراسیون پتاسیم را تقلید می‌کنند تا آن را بر سدیم انتخاب کنند. هنگامی که غشاء نسبت به یک یون واحد نفوذپذیر است، آن یون در جهت گرادیان غلظت خود منتشر می‌شود تا زمانی که بار منتقل شده توسط آن، یک نیروی الکتریکی مخالف ایجاد کند؛ ولتاژی که در آن دو نیرو متعادل می‌شوند، پتانسیل تعادلی است که با معادله نرنست از نسبت غلظت‌های خارجی به داخلی محاسبه می‌شود. بنابراین، یون‌های مختلف پتانسیل‌های تعادلی متفاوتی دارند و ولتاژ غشاء به سمت پتانسیل تعادلی هر یونی که در حال حاضر بیشترین نفوذپذیری را دارد، کشیده می‌شود. هاجکین و کاتز (1949) به صورت تجربی نشان دادند که تغییر غلظت یون‌های خارجی، ولتاژ غشاء را همانطور که این چارچوب پیش‌بینی می‌کند، تغییر می‌دهد.

Clinical relevance

پتانسیل‌های تعادلی و انتخاب‌پذیری کانال‌ها، دلیل تغییرات در غلظت یون‌های خارج سلولی را که بر تحریک‌پذیری تأثیر می‌گذارند و همچنین دلیل تأثیر داروهای هدف‌گیرنده کانال و سموم بر اعصاب و عضلات را توضیح می‌دهند. این مدخل، این روابط را به عنوان پیش‌زمینه مکانیسمی ارائه می‌دهد و هیچ راهنمایی تشخیصی یا درمانی ارائه نمی‌دهد.

Evidence & guidelines

رابطه نرنست یک نتیجه ترمودینامیکی است که در آزمایشات بی‌شمار الکتروفیزیولوژی تأیید شده است، و انتخاب‌پذیری کانال توسط مطالعات ساختاری و عملکردی اثبات شده است؛ این یک ماده مرجع استاندارد بیوفیزیک است، نه محتوای راهنما.

History

والتر نرنست (Walther Nernst) معادله‌ای را که نسبت غلظت را به پتانسیل الکتروشیمیایی مرتبط می‌کرد، در پایان قرن نوزدهم فرموله کرد. کاربرد آن در غشاهای تحریک‌پذیر با کار هاجکین و کاتز (1949) بر روی آکسون ماهی مرکب به بلوغ رسید، و اساس مولکولی انتخاب‌پذیری که این چارچوب فرض می‌کند، سرانجام در ساختار کانال پتاسیم توسط دویل و همکاران (1998) به تصویر کشیده شد.

Key figures

• Walther Nernst
• Alan Hodgkin
• Bernard Katz
• Roderick MacKinnon
• Bertil Hille

Seminal works

• hodgkin-katz-1949
• doyle-1998

Frequently asked questions

پتانسیل تعادلی چیست؟

ولتاژ غشایی است که در آن نیروی الکتریکی بر یک یون خاص دقیقاً گرادیان غلظت آن را خنثی می‌کند، بنابراین یون هیچ تمایل خالصی برای حرکت ندارد؛ معادله نرنست آن را از غلظت‌های یون در دو طرف محاسبه می‌کند.

یک کانال چگونه یک یون را بر دیگری انتخاب می‌کند؟

یک فیلتر انتخابی باریک، یون ترجیحی را به گونه‌ای هماهنگ می‌کند که جایگزین پوسته آبی آن شود در حالی که یون‌های با اندازه یا هندسه بار نامناسب را حذف می‌کند، همانطور که برای کانال‌های پتاسیم توسط مطالعات ساختاری نشان داده شده است.