معادله گلدمن-هادکین-کاتز و نیروهای محرکه

معادله گلدمن-هادکین-کاتز (GHK) ولتاژ غشای حالت پایدار را زمانی که بیش از یک یون نفوذپذیر است، پیش‌بینی می‌کند و سهم هر یون را بر اساس نفوذپذیری آن وزن‌دهی می‌کند. این معادله، همراه با ایده نیروی محرکه الکتروشیمیایی، توضیح می‌دهد که پتانسیل استراحت در کجا تثبیت می‌شود و هر یون با چه شدتی تمایل به حرکت در هر ولتاژ معینی دارد.

Definition

معادله ولتاژ GHK پتانسیل غشای حالت پایدار را تابعی از نفوذپذیری‌ها و غلظت‌های داخل/خارج یون‌های نفوذپذیر بیان می‌کند؛ نیروی محرکه الکتروشیمیایی یک یون، تفاوت بین ولتاژ واقعی غشا و پتانسیل تعادلی آن یون است که جهت و بزرگی شار خالص آن را تعیین می‌کند.

Scope

این موضوع معادله ولتاژ میدان ثابت را پوشش می‌دهد که سهم پتاسیم، سدیم و کلرید را در یک پتانسیل غشای پیش‌بینی‌شده واحد ترکیب می‌کند، و مفهوم مرتبط نیروی محرکه، یعنی تفاوت بین ولتاژ غشا و پتانسیل تعادلی یک یون. این مبحث بر پتانسیل‌های تعادلی تک‌یونی که در موضوع نفوذپذیری بررسی شد، بنا شده و حالت پایدار چندیونی را توضیح می‌دهد.

Core questions

• چگونه پتانسیل استراحت زمانی که چندین یون به طور همزمان نفوذپذیر هستند، تعیین می‌شود؟
• چه فرضی (میدان ثابت) زیربنای معادله GHK است؟
• نیروی محرکه یک یون چیست و چگونه با پتانسیل تعادلی آن مرتبط است؟

Key concepts

• فرض میدان ثابت
• پتانسیل غشای وزن‌دهی شده با نفوذپذیری
• نفوذپذیری‌های نسبی K+، Na+، Cl-
• نیروی محرکه الکتروشیمیایی
• پتانسیل برگشتی
• حالت پایدار در مقابل ولتاژ تعادل

Key theories

نظریه میدان ثابت (GHK) پتانسیل غشا

گلدمن با در نظر گرفتن میدان الکتریکی در عرض غشا به عنوان ثابت، عبارتی برای ولتاژ حالت پایدار به عنوان تعادلی وزن‌دهی شده با نفوذپذیری یون‌های نفوذپذیر استخراج کرد؛ هادکین و کاتز آن را برای عصب به کار بردند و پتانسیل استراحت و تغییر آن را هنگام تغییر نفوذپذیری‌های نسبی توضیح دادند.

Mechanisms

هنگامی که چندین یون می‌توانند از غشا عبور کنند، هیچ پتانسیل تعادلی واحدی حاصل نمی‌شود؛ در عوض، غشا در یک ولتاژ حالت پایدار تثبیت می‌شود که در آن جریان‌های بار ورودی و خروجی با هم تعادل پیدا می‌کنند. معادله GHK، که توسط گلدمن (1943) با فرض میدان الکتریکی ثابت در داخل غشا استخراج شد، این ولتاژ را به عنوان تابعی لگاریتمی از نفوذپذیری هر یون ضربدر غلظت آن در هر طرف می‌دهد. از آنجا که نفوذپذیری پتاسیم در حالت استراحت به طور قابل توجهی بیشتر از نفوذپذیری سدیم است، پتانسیل پیش‌بینی‌شده نزدیک به پتانسیل تعادلی پتاسیم قرار می‌گیرد و با افزایش نفوذپذیری نسبی سدیم به سمت سدیم تغییر می‌کند. نیروی محرکه بر هر یون، شکاف بین ولتاژ فعلی غشا و پتانسیل تعادلی آن یون است: هرچه این شکاف بزرگتر باشد، فشار خالص بر یون قوی‌تر است و شار خالص زمانی که ولتاژ از پتانسیل تعادلی عبور کند، جهت خود را معکوس می‌کند. هادکین و کاتز (1949) این چارچوب را با نشان دادن اینکه ولتاژ غشا مقادیر پیش‌بینی‌شده را با تغییر سدیم خارجی دنبال می‌کند، تأیید کردند.

Clinical relevance

چارچوب GHK توضیح می‌دهد که چرا تغییر نفوذپذیری‌های نسبی یون یا غلظت‌های خارج سلولی، پتانسیل استراحت و تحریک‌پذیری را تغییر می‌دهد، که این اساس مفهومی برای درک چگونگی تأثیر اختلالات الکترولیتی و عوامل تغییردهنده کانال بر بافت‌های تحریک‌پذیر است. این مدخل یک مرجع مکانیکی است و هیچ راهنمایی درمانی ارائه نمی‌دهد.

Evidence & guidelines

این معادله یک نتیجه نظری است که با اندازه‌گیری‌های مستقیم پتانسیل غشا تأیید شده و محتوای استانداردی در متون فیزیولوژی و بیوفیزیک محسوب می‌شود؛ این یک ماده مرجع است تا محتوای راهنما.

History

دیوید گلدمن استخراج میدان ثابت را در سال 1943 در حالی که بر روی بیوفیزیک غشاها کار می‌کرد، منتشر کرد. هادکین و کاتز آن را در سال 1949 پذیرفتند و آن را برای آکسون ماهی مرکب به کار بردند، و نتیجه ترکیبی به عنوان معادله گلدمن-هادکین-کاتز، یکی از ارکان فیزیولوژی غشا، شناخته شد.

Key figures

• David E. Goldman
• Alan Hodgkin
• Bernard Katz

Seminal works

• goldman-1943
• hodgkin-katz-1949

Frequently asked questions

معادله GHK چه تفاوتی با معادله نرنست دارد؟

معادله نرنست پتانسیل تعادلی یک یون واحد را می‌دهد، در حالی که معادله GHK ولتاژ غشای حالت پایدار را زمانی که چندین یون نفوذپذیر هستند، با وزن‌دهی هر یک بر اساس نفوذپذیری آن، ارائه می‌دهد.

نیروی محرکه بر یک یون چیست؟

این تفاوت بین ولتاژ غشا و پتانسیل تعادلی یون است؛ این شکاف تعیین می‌کند که یون با چه شدتی و در چه جهتی تمایل به حرکت دارد، و شار خالص زمانی که ولتاژ برابر با پتانسیل تعادلی شود، معکوس می‌شود.