پتانسیل‌های سیناپسی تحریکی و مهاری و یکپارچگی

یک نورون به ندرت از یک ورودی واحد شلیک می‌کند؛ در عوض، به طور مداوم بسیاری از سیگنال‌های سیناپسی را ارزیابی می‌کند. ورودی‌های تحریکی غشاء را به سمت آستانه دپولاریزه می‌کنند و پتانسیل‌های پس‌سیناپسی تحریکی (EPSP) تولید می‌کنند، در حالی که ورودی‌های مهاری آن را هایپرپولاریزه می‌کنند یا نزدیک به حالت استراحت نگه می‌دارند و پتانسیل‌های پس‌سیناپسی مهاری (IPSP) تولید می‌کنند. یکپارچگی سیناپسی فرآیندی است که طی آن این سیگنال‌های متضاد در فضا و زمان جمع می‌شوند تا تصمیم بگیرند که آیا نورون شلیک کند یا خیر.

Definition

یکپارچگی سیناپسی، جمع‌بندی فضایی و زمانی پتانسیل‌های پس‌سیناپسی تحریکی (دپولاریزه‌کننده) و پتانسیل‌های پس‌سیناپسی مهاری (هایپرپولاریزه‌کننده یا شانت‌کننده) توسط یک نورون پس‌سیناپسی است که پتانسیل غشایی خالص آن در منطقه ماشه (trigger zone) تعیین می‌کند که آیا پتانسیل عمل تولید می‌شود یا خیر.

Scope

این موضوع شامل EPSPها و IPSPها، مبنای یونی تحریک و مهار، جمع‌بندی فضایی و زمانی، و نقش تعادل بین تحریک و مهار در شکل‌دهی خروجی نورونی است. این مبحث به عنوان فیزیولوژی ارائه شده و راهنمایی برای مدیریت بالینی ارائه نمی‌دهد.

Core questions

• چه رویدادهای یونی یک EPSP در مقابل یک IPSP تولید می‌کنند؟
• یک نورون چگونه ورودی‌ها را در سراسر دندریت‌های خود و در طول زمان جمع می‌کند؟
• تفاوت بین مهار هایپرپولاریزه‌کننده و شانت‌کننده چیست؟
• چرا تعادل تحریک و مهار برای خروجی اهمیت دارد؟

Key concepts

• پتانسیل پس‌سیناپسی تحریکی (EPSP)
• پتانسیل پس‌سیناپسی مهاری (IPSP)
• پتانسیل برگشتی و نیروی محرکه
• جمع‌بندی فضایی
• جمع‌بندی زمانی
• مهار شانت‌کننده
• مهار فازیک و تونیک
• منطقه ماشه و آستانه شلیک

Key theories

جمع‌بندی فضایی و زمانی

پتانسیل‌های پس‌سیناپسی زمانی که در فضا (ورودی‌ها در مکان‌های مختلف) یا در زمان (ورودی‌ها در توالی سریع) همپوشانی دارند، با هم جمع می‌شوند؛ اینکه آیا نورون به آستانه می‌رسد، به دپولاریزاسیون جمع‌شده در منطقه ماشه بستگی دارد.

تعادل تحریک-مهار

شلیک نورونی منعکس‌کننده وزن نسبی تحریک تحریکی و مهاری است، با مهار فازیک و تونیک که بهره و زمان‌بندی پاسخ را تنظیم می‌کند.

Mechanisms

انتقال‌دهنده‌های تحریکی کانال‌های نفوذپذیر به کاتیون را باز می‌کنند که غشاء را دپولاریزه کرده و یک EPSP تولید می‌کنند، در حالی که انتقال‌دهنده‌های مهاری مانند GABA و گلیسین کانال‌های نفوذپذیر به کلرید یا پتاسیم را باز می‌کنند که غشاء را نزدیک یا پایین‌تر از حالت استراحت نگه می‌دارند و یک IPSP تولید می‌کنند؛ مهار همچنین می‌تواند از طریق شانتینگ (shunting) عمل کند، به این صورت که مقاومت غشاء را کاهش می‌دهد تا جریان‌های تحریکی دپولاریزاسیون کمتری تولید کنند. پتانسیل‌های فردی درجه‌بندی شده و کاهشی هستند، بنابراین نورون آن‌ها را به صورت فضایی در سراسر درخت دندریتی خود و به صورت زمانی هنگامی که نزدیک به هم می‌رسند، جمع می‌کند. پتانسیل جمع‌شده در منطقه ماشه خوانده می‌شود و پتانسیل عمل تنها در صورتی تولید می‌شود که دپولاریزاسیون خالص به آستانه برسد؛ بنابراین، تعادل لحظه‌ای تحریک و مهار، خروجی سلول را تعیین می‌کند.

Clinical relevance

اختلال در تعادل بین تحریک و مهار یک موضوع تکراری در شرایط عصبی مانند تشنج است، جایی که تحریک بیش از حد یا مهار ناکافی می‌تواند باعث شلیک غیرطبیعی شود، و بسیاری از داروها با افزایش یا کاهش انتقال مهاری عمل می‌کنند. این مدخل فیزیولوژی یکپارچه طبیعی را توصیف می‌کند و به عنوان زمینه و نه راهنمای تشخیصی یا درمانی در نظر گرفته شده است.

History

ثبت درون‌سلولی از نورون‌های حرکتی توسط جان اکلز و همکارانش در دهه 1950، EPSP و IPSP و مبنای یونی تحریک و مهار سیناپسی را آشکار کرد، کاری که با جایزه نوبل به رسمیت شناخته شد. کارهای بعدی حالت‌های فازیک و تونیک مهار را مشخص کرده و درک چگونگی کنترل خروجی نورونی توسط جمع‌بندی را بهبود بخشید.

Key figures

• John Eccles
• Mark Farrant
• Zoltan Nusser

Seminal works

• eccles-1964
• farrant-nusser-2005

Frequently asked questions

تفاوت بین EPSP و IPSP چیست؟

EPSP یک پتانسیل دپولاریزه‌کننده است که غشاء را به سمت آستانه شلیک حرکت می‌دهد، در حالی که IPSP یک پتانسیل هایپرپولاریزه‌کننده یا تثبیت‌کننده است که آن را از آستانه دور می‌کند؛ خروجی نورون به مجموع هر دو بستگی دارد.

مهار شانت‌کننده چیست؟

این نوع مهار با باز کردن کانال‌هایی عمل می‌کند که هدایت غشاء را افزایش می‌دهند، به طوری که جریان‌های تحریکی ورودی تغییر ولتاژ کمتری تولید می‌کنند و تحریک را حتی بدون هایپرپولاریزه کردن شدید سلول کاهش می‌دهند.