تکوین اعصاب خودمختار و محیطی

تکوین اعصاب خودمختار و محیطی به معنای ساختاردهی سیستم عصبی خارج از مغز و نخاع است. بیشتر آن از ستیغ عصبی (neural crest) منشأ می‌گیرد: نورون‌های حسی ریشه پشتی و عقده‌های جمجمه‌ای، نورون‌های خودمختار سمپاتیک، پاراسمپاتیک و روده‌ای، و سلول‌های شوان (Schwann cells) که آکسون‌های محیطی را غلاف می‌کنند، به همراه آکسون‌های حرکتی که از سیستم عصبی مرکزی رشد کرده و به اهداف خود می‌رسند.

Definition

تکوین اعصاب خودمختار و محیطی فرآیندی است که طی آن سلول‌های مشتق از ستیغ عصبی، عقده‌های حسی محیطی و بخش‌های سمپاتیک، پاراسمپاتیک و روده‌ای سیستم عصبی خودمختار را به همراه گلیاهای محیطی تشکیل می‌دهند، در حالی که آکسون‌های حرکتی و حسی مرکزی با این عناصر محیطی ارتباط برقرار می‌کنند.

Scope

این مدخل به منشأ ستیغ عصبی نورون‌های حسی و خودمختار محیطی، تشکیل عقده‌های ریشه پشتی، سمپاتیک، پاراسمپاتیک و روده‌ای، تکوین سلول‌های شوان، و رشد و هدایت آکسون‌های محیطی می‌پردازد. این یک مرجع آموزشی برای آناتومی تکوینی است، نه راهنمای بالینی.

Key concepts

• منشأ ستیغ عصبی نورون‌های محیطی
• عقده‌های حسی ریشه پشتی و جمجمه‌ای
• عقده‌های سمپاتیک و پاراسمپاتیک
• سیستم عصبی روده‌ای
• پیش‌سازهای سلول شوان
• سیگنالینگ نوروتروفیک
• هدایت آکسون و عصب‌دهی هدف
• مشخص شدن نورون‌های حسی و خودمختار

Mechanisms

سلول‌های ستیغ عصبی تنه که به سمت شکمی مهاجرت می‌کنند، برای تشکیل عقده‌های حسی ریشه پشتی و زنجیره سمپاتیک تجمع می‌یابند، جایی که سیگنال‌های محلی و سیستمیک هویت حسی در مقابل خودمختار را مشخص کرده و تمایز را هدایت می‌کنند. ستیغ‌های واگ و خاجی دیواره روده را کلونیزه می‌کنند تا سیستم عصبی روده‌ای، بزرگترین بخش سیستم عصبی خودمختار، را ایجاد کنند. پیش‌سازهای سلول شوان، که خود منشأ ستیغ عصبی دارند، اعصاب در حال رشد را همراهی می‌کنند و نشان داده شده است که نورون‌هایی را به برخی عقده‌های پاراسمپاتیک کمک می‌کنند. نورون‌ها برای بقا و برای تطابق تعداد نورون با اندازه هدف، به عوامل نوروتروفیک (neurotrophic factors) که توسط اهدافشان تأمین می‌شود، وابسته هستند و آکسون‌های آنها توسط نشانه‌های جاذب و دافع به مقاصد مناسب هدایت می‌شوند. آکسون‌های حرکتی مشتق از مرکز به سمت عضله رشد می‌کنند، در حالی که آکسون‌های حسی محیطی هم به صورت مرکزی و هم محیطی پروجکت می‌کنند و سیستم عصبی محیطی را به سیستم عصبی مرکزی متصل می‌کنند.

Clinical relevance

عدم کلونیزاسیون کامل سلول‌های ستیغ واگ و خاجی در روده، بخشی را بدون عقده‌های روده‌ای باقی می‌گذارد که اساس تکوینی مگاکولون بدون عقده مادرزادی (بیماری هیرشپرونگ) است، و اختلالات تکوین نورون محیطی یا سلول شوان بر حس و عملکرد خودمختار تأثیر می‌گذارد. این مدخل زیست‌شناسی تکوینی زیربنایی را برای مرجع و آموزش توصیف می‌کند و مبنایی برای تشخیص یا درمان فردی نیست.

History

جنین‌شناسی تجربی ثابت کرد که نورون‌های حسی و خودمختار محیطی و گلیاهای محیطی از ستیغ عصبی منشأ می‌گیرند، و فرضیه نوروتروفیک توضیح داد که چگونه عوامل مشتق از هدف بقای نورون را تنظیم می‌کنند. مطالعات اخیر رده‌بندی، منشأها را بیشتر اصلاح کرده‌اند، به عنوان مثال شواهدی مبنی بر اینکه برخی نورون‌های پاراسمپاتیک از پیش‌سازهای سلول شوان مرتبط با عصب منشأ می‌گیرند.

Debates

منشأ نورون‌های پاراسمپاتیک چیست؟

نورون‌های پاراسمپاتیک به طور سنتی به سلول‌های ستیغ عصبی که مستقیماً به عقده‌ها مهاجرت می‌کنند، نسبت داده می‌شدند، اما شواهد ردیابی رده‌ای نشان می‌دهد که بسیاری از آنها از پیش‌سازهای سلول شوان مرتبط با اعصاب محیطی منشأ می‌گیرند، که منجر به ارزیابی مجدد منشأهای خودمختار شده است.

Key figures

• Patrik Ernfors
• John B. Furness
• Jean-François Brunet

Seminal works

• marmigere-2007
• furness-2012
• espinosa-medina-2014

Frequently asked questions

نورون‌های محیطی و خودمختار از کجا می‌آیند؟

بیشتر نورون‌های حسی و خودمختار محیطی و سلول‌های شوان که آکسون‌های محیطی را پشتیبانی می‌کنند، از ستیغ عصبی، یک جمعیت سلولی مهاجر که لوله عصبی پشتی را ترک می‌کند، منشأ می‌گیرند.

سیستم عصبی روده‌ای چیست و از کجا می‌آید؟

این شبکه گسترده‌ای از نورون‌ها در دیواره روده است، بزرگترین بخش سیستم عصبی خودمختار، و عمدتاً توسط سلول‌های ستیغ عصبی واگ و خاجی که روده در حال تکوین را کلونیزه می‌کنند، تشکیل می‌شود.