社会行为与亲缘选择

许多动物群居生活，甚至不惜牺牲自己来帮助他人；亲缘选择解释了这种表面上的利他主义如何通过惠及与帮助者共享基因的亲属而演化。

Definition

社会行为是同一物种成员之间共同生活的互动，亲缘选择是一种演化过程，通过这种过程，有助于遗传亲属的行为受到青睐，因为它们增加了行为者的广义适合度。

Scope

本主题涵盖了社会生活和合作的演化，特别关注利他行为，即动物以牺牲自身繁殖为代价来帮助他人。它介绍了广义适合度（inclusive fitness）和汉密尔顿法则（Hamilton's rule），即亲缘选择对利他主义的解释，并将这些思想应用于报警叫声、合作繁殖以及社会性昆虫的极端社会性等现象。它还提及了互惠（reciprocity）以及关于选择作用层级的持续争论。

Core questions

• 降低个体自身繁殖率的行为如何演化？
• 汉密尔顿法则如何阐明利他主义何时受到青睐？
• 亲缘选择如何解释报警叫声、巢穴帮助和社会性昆虫？
• 互惠和互利在合作中扮演什么角色？

Key theories

广义适合度与汉密尔顿法则

动物的广义适合度包括对亲属繁殖的影响，并按亲缘关系加权；当受益者按亲缘关系加权的利益超过行为者的代价时，利他主义受到青睐，表示为rb大于c。

合作途径

合作和利他行为可以通过亲属间的亲缘选择以及非亲属间的互惠和互利而受到青睐，为社会生活的演化提供了互补的解释。

Mechanisms

由于亲属通过共同祖先共享基因，因此，如果帮助能够提高那些可能携带相同基因副本的个体的繁殖成功率，那么促进帮助亲属的基因就可以传播。汉密尔顿法则对此进行了形式化：当受益者获得的利益乘以行为者与受益者之间的亲缘系数大于行为者付出的代价时，利他行为就会受到青睐。这一逻辑解释了向亲属发出警告的报警叫声、放弃繁殖以抚养兄弟姐妹的帮手，以及社会性昆虫中不育的工蜂阶层，它们不寻常的遗传学可以使工蜂与它们抚养的后代高度相关。在无关个体之间，合作可以通过互惠来维持，即帮助会随着时间的推移得到回报。

Clinical relevance

社会演化理论为群居和合作繁殖物种的保护、对授粉和害虫控制重要的社会性昆虫的管理，以及对生物系统中合作的更广泛理解提供了信息。这属于教育范畴，并非临床建议。

History

W. D. 汉密尔顿于1964年提出的广义适合度理论为利他主义的演化提供了遗传学基础，解决了达尔文提出的关于不育昆虫阶层的长期难题。罗伯特·特里弗斯于1971年通过互惠利他主义扩展了这一框架，E. O. 威尔逊于1975年对社会生物学的综合研究将这些思想引入到动物社会行为的研究中，引发了持久的研究和争论。

Debates

亲缘选择与群体和多层级选择

尽管广义适合度理论被广泛使用，但关于解释合作，特别是真社会性演化的最佳框架，亲缘选择与群体或多层级选择的观点之间一直存在争议。

Key figures

• W. D. Hamilton
• Robert Trivers
• E. O. Wilson
• George Williams

Seminal works

• hamilton1964
• alcock2019

Frequently asked questions

什么是汉密尔顿法则？

汉密尔顿法则指出，当受益者获得的利益（乘以行为者与受益者之间的遗传亲缘关系）大于行为者付出的代价时，利他行为会受到选择的青睐，表示为rb大于c。

为什么工蜂不繁殖？

不育工蜂抚养蜂王的后代，这些后代是它们的近亲；通过帮助抚养高度相关的姐妹，它们可以传播自己基因的副本，亲缘选择表明这可能比自己繁殖更受青睐。