次生生长和木材解剖学

次生生长通过两个侧生分生组织（形成层）增加木材和树皮，使茎和根增粗，从而使树木能够形成坚固的、能输水的树干，这些树干在森林中占据主导地位，并通过年轮记录其历史。

Definition

次生生长是由侧生分生组织引起的周长增加，木材解剖学是研究它们产生的次生木质部，包括其细胞类型和生长轮结构。

Scope

本主题涵盖维管形成层和木栓形成层、次生木质部（木材）和次生韧皮部以及周皮（树皮）的产生、软木和硬木的结构，以及生长轮的形成和解读。

Core questions

• 维管形成层和木栓形成层如何使茎和根增粗？
• 针叶树和开花植物的木材（次生木质部）有何区别？
• 年轮是如何形成的，它们记录了树木的生命和气候的哪些信息？

Key theories

侧生分生组织和周长

维管形成层向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，而木栓形成层产生保护性周皮，因此随着这些分裂细胞的圆柱体形成新组织，周长会增加。

作为记录的生长轮

形成层活动的季节性变化产生交替的早材和晚材，形成年轮，其宽度记录了树木的年龄及其所经历的环境条件。

Mechanisms

维管形成层是一个由分裂的原始细胞组成的圆柱体，它向茎中心分化出次生木质部细胞，向外分化出次生韧皮部细胞；木质部细胞壁的木质化产生木材。在温带气候下，春季形成大的薄壁导管或管胞（早材），而季节后期形成较小的厚壁细胞（晚材），从而产生可见的年轮边界。同时，木栓形成层产生木栓化的周皮，取代表皮成为树皮。

Clinical relevance

木材解剖学是林业、木材工程和造纸的基础，而生长轮中的年代测定和气候信号（树木年代学）则支持考古学和过去气候的重建。

History

对形成层活动和木材结构的详细描述在二十世纪的解剖学中日趋成熟，而道格拉斯创立的树木年代学表明，生长轮可以对木制文物进行年代测定并重建气候。

Key figures

• Katherine Esau
• Andrew Ellicott Douglass

Seminal works

• evert2006
• raven2013

Frequently asked questions

为什么树木会形成年轮？

在季节性气候中，形成层在春季产生宽大、薄壁的细胞，在一年后期产生更致密、厚壁的细胞；一年晚材与下一年早材之间的突然过渡表现为年轮边界。

硬木和软木有什么区别？

软木是针叶树的木材，主要由管胞构成，而硬木是开花植物的木材，除了纤维和管胞外还含有导管；这些术语描述的是植物学分类群，而非字面上的硬度。