植物分生组织与生长

植物通过分生组织生长——分生组织是位于植物尖端和侧翼的自我更新的干细胞库——这使得植物在其整个生命周期中能够不断增加新器官并扩展自身，这是一种与动物不同的开放式生长策略。

Definition

分生组织是未分化、持续分裂的细胞区域，它们产生新的组织和器官；植物生长是通过其持续活动产生的细胞大小和数量的增加。

Scope

本主题涵盖茎尖和根尖分生组织以及侧生分生组织、植物干细胞微环境的组织和维持、包括叶序在内的器官起始模式，以及细胞分裂和扩张如何驱动植物生长。

Core questions

• 茎尖和根尖分生组织是如何组织的？
• 在细胞用于生长的同时，如何维持稳定的干细胞库？
• 分生组织如何形成叶片和其他器官的规则排列模式？

Key theories

干细胞微环境维持

组织中心和上层干细胞之间的反馈回路使分生组织保持平衡，补充因分化而损失的细胞，从而使分生组织无限期地持续存在。

不确定、开放式生长

由于分生组织得以保留，植物可以不确定地、模块化地生长，重复添加单元并根据环境调整其结构。

Mechanisms

茎尖分生组织由缓慢分裂的干细胞组成的中央区、器官起始的周边区以及下方的组织中心构成；组织中心和干细胞之间的信号传导稳定了它们的数量。定向的生长素运输和抑制场定位了连续的器官原基，产生了叶序的规则螺旋和轮生。生长本身结合了定向细胞分裂和由膨压对抗细胞壁受控屈服驱动的各向异性细胞扩张。模式植物中的突变体库在识别分生组织功能的调节因子方面发挥了重要作用。

Clinical relevance

分生组织生物学是园艺繁殖和组织培养的基础：分生组织尖端培养可以生产无病植物，通过分生组织活动控制分枝和结构是提高作物产量和形态的目标。

History

经典解剖学描述了顶端分生组织及其分区；后来的显微外科实验，以及决定性的模式植物分子遗传学研究，揭示了维持干细胞微环境和器官起始模式的信号传导。

Key figures

• Katherine Esau
• Ian Sussex

Seminal works

• taiz2015
• raven2013

Frequently asked questions

什么是分生组织？

分生组织是未分化、持续分裂的细胞区域；茎尖和根尖的顶端分生组织驱动长度增长，而侧生分生组织增加周径，使植物在其整个生命周期中都能生长。

为什么叶片会以规则的模式生长？

新的叶原基在茎尖周围由抑制场（主要涉及激素生长素）确定的位置形成，从而产生被称为叶序的规则螺旋和其他排列方式。