氧气运输与呼吸色素

血液如何利用协同作用的色素，在肺部或鳃部结合氧气，并在组织工作最活跃的部位释放氧气，从而携带比单独溶解在水中多得多的氧气。

Definition

呼吸色素是含有金属的蛋白质，可逆地结合氧气，从而大大增加血液或血淋巴的携氧能力；氧气运输是指呼吸表面和组织之间氧气的结合、运输和释放——以及二氧化碳的运输。

Scope

本主题涵盖血液中氧气和二氧化碳的运输：血红蛋白、血蓝蛋白等呼吸色素的结构和协同结合；S形氧离曲线及其如何受二氧化碳、pH值、温度和有机调节剂的影响而发生偏移；以及二氧化碳以碳酸氢盐形式的运输。它探讨了动物呼吸色素的多样性及其对不同氧气环境的适应。内容具有比较性和机制性。

Core questions

• 为什么动物需要氧结合色素而不是仅仅依靠溶解氧？
• 协同结合如何影响氧气的结合和释放？
• 二氧化碳、pH值和温度如何改变氧离曲线，以及这有什么用处？
• 二氧化碳如何在血液中运输并在呼吸表面进行交换？

Key theories

协同结合与S形解离曲线

血红蛋白的四个相互作用亚基协同结合氧气，产生S形解离曲线，使得在氧气充足时接近饱和，在氧气稀缺时急剧释放。

玻尔效应

二氧化碳增加和酸度升高会降低血红蛋白的氧亲和力，使解离曲线发生偏移，从而在代谢活跃、富含二氧化碳的组织中更容易释放氧气——由玻尔、哈塞尔巴尔赫和克罗格首次描述。

Mechanisms

由于氧气溶解度低，动物将呼吸色素包装在血细胞中或溶解在血淋巴中，以将携氧能力提高许多倍。脊椎动物的血红蛋白通过四个血红素铁结合氧气，具有正协同性，形成S形曲线。曲线的位置受生理因素调节：二氧化碳升高和pH值下降会降低亲和力（玻尔效应），升温会降低亲和力，2,3-二磷酸甘油酸等有机磷酸盐会稳定脱氧形式。这些变化促进了氧气在活跃组织中的释放和在呼吸表面的结合。二氧化碳主要以红细胞中碳酸酐酶形成的碳酸氢盐形式运输，部分与血红蛋白结合，少量溶解；相互的霍尔丹效应将二氧化碳运输与氧合作用联系起来。无脊椎动物的色素，如基于铜的血蓝蛋白和基于铁的血红蛋白，也表现出相似但独特的适应性。

Clinical relevance

氧结合的比较生理学解释了对高海拔、潜水和缺氧水域的适应，并支撑了血液氧气测量的解释；它也为人工氧气载体的开发提供了信息。本条目为教育性质，不提供医疗指导。

History

玻尔、哈塞尔巴尔赫和克罗格于1904年发现玻尔效应，表明氧结合受二氧化碳调节，后来佩鲁茨的结构研究揭示了协同作用和变构调节如何源于血红蛋白的结构。此后，比较生理学已编目了各种呼吸色素及其环境适应性。

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

什么是玻尔效应？

它是指当二氧化碳升高和pH值下降时，血红蛋白的氧亲和力降低，这有助于血液在最需要的活跃组织中释放氧气。

所有携氧色素都像血红蛋白一样是红色的吗？

不是。许多无脊椎动物使用血蓝蛋白，这是一种基于铜的色素，氧合时呈蓝色；少数动物使用其他色素，它们都起到增强携氧能力的作用。