电生理学与膜电位

离子跨膜分离如何产生电势，以及电压依赖性通道如何将该电势转化为兴奋性细胞的动作电位。

Definition

膜电位是细胞膜两侧由于选择性离子通透性而产生的电压差；电生理学是研究这些电位以及产生它们的电流的学科。

Scope

本主题涵盖静息膜电位的起源、将膜视为电容器和电导的等效电路视图，以及动作电位的产生和传播。它在概念层面处理了霍奇金-赫胥黎的兴奋性描述和电生理学的测量技术，而单通道机制和转运能量学则在相邻主题中处理。

Core questions

• 为什么静息细胞的膜两侧保持稳定的电压？
• 如何有效地将膜建模为与离子电导并联的电容器？
• 什么顺序的电导变化会产生动作电位？
• 动作电位如何沿着兴奋性细胞传播？

Key theories

霍奇金-赫胥黎兴奋性理论

电压和时间依赖性的钠、钾电导作用于电容性膜，定量再现了动作电位，其中再生性钠离子内流使细胞去极化，延迟的钾离子外流恢复静息状态。

混合通透性产生的静息电位

静息电压是渗透性离子平衡电位的加权平均值，由戈德曼（Goldman）的恒定场方程描述，因此它接近但不等于钾平衡电位，因为膜主要是（但并非完全）对钾离子通透。

Mechanisms

由于细胞膜是分离电荷的薄绝缘体，泵产生的离子梯度会形成一个稳定的静息电压，该电压主要由主要的静息通透性决定。将膜视为与电压依赖性电导并联的电容器，超阈值去极化会打开钠通道，其内向电流会进一步使细胞去极化，形成再生性尖峰；随后钠通道失活，钾通道打开，使膜复极化。局部电流将这种去极化传播到邻近区域，从而传播动作电位。

Clinical relevance

膜兴奋性是神经、肌肉和心脏功能的基础，也是麻醉剂、抗心律失常药和抗癫痫药的作用靶点；这里的生物物理学是生理学和药理学的教育背景知识，而非临床指导。

History

在科尔（Cole）的电压钳技术基础上，霍奇金（Hodgkin）和赫胥黎（Huxley）于1952年建立了鱿鱼轴突的定量模型，用离子电导解释了动作电位，至今仍是电生理学的基础，后来通过单通道和分子研究得到了完善。

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bernard Katz
• Kenneth Cole

Seminal works

• hodgkin1952
• goldman1943

Frequently asked questions

为什么静息电位内部为负？

在静息状态下，膜对钾离子通透性最大，钾离子顺着其梯度离开细胞，直到内部形成的负电压阻止进一步的流失，使内部相对于外部带负电。

是什么使动作电位具有“全或无”的特性？

一旦去极化超过阈值，钠通道的开放是再生性的，无论原始刺激有多强，都会驱动一个完整的尖峰，因此响应具有固定的形状。