阈值、全或无定律和不应期

轴突何时以及多久放电一次受三个相关特性控制。阈值是去极化变得自我维持的膜电压；全或无定律意味着任何超阈值刺激都会产生一个固定振幅的完整动作电位；不应期是尖峰后膜不能或只能在困难情况下再次放电的间隔。它们共同决定了神经元信号传导的可靠性和最大频率。

Definition

阈值是内向钠电流首次超过外向电流并触发再生性动作电位的临界膜电位；全或无定律指出，超阈值刺激会产生刻板的、固定振幅的尖峰；不应期是指无法引发第二个尖峰的绝对间隔，以及需要比正常更强刺激的相对间隔。

Scope

本主题解释了阈值、全或无反应以及绝对不应期和相对不应期，以及它们如何从电压门控通道的动力学中得出。它还指出了神经元中动作电位启动的位置。这是参考生理学，而非临床指导。

Core questions

• 是什么决定了动作电位放电的阈值？
• 为什么动作电位是全或无的，而不是随刺激强度分级的？
• 电压门控通道的何种分子状态产生了绝对不应期和相对不应期？
• 动作电位通常在神经元的哪个部位启动？

Key concepts

• 阈电位
• 全或无定律
• 绝对不应期
• 相对不应期
• 钠通道失活和恢复
• 轴突初始段作为启动部位
• 放电频率限制

Mechanisms

阈值是再生性内向钠电流刚好超过外向钾电流和漏电流的电压，从而使进一步的去极化变得自我放大；低于阈值时，去极化会衰减，而在阈值或高于阈值时，会产生一个完整的尖峰。由于上升支是再生的，其大小不随刺激强度而变化，从而产生全或无反应。上升支后，钠通道失活，在膜复极化之前不能重新打开，从而产生绝对不应期；随着通道恢复，并且在钾电导保持升高的情况下，需要比正常更强的刺激才能达到阈值，这就是相对不应期。在许多神经元中，由于轴突初始段钠通道密度高，其阈值最低，因此它是动作电位启动的常见部位。

Clinical relevance

阈值和不应期限制了放电频率，并解释了当通道改变或阻塞时传导为何会失败；它们是兴奋性测试解释的基础。本条目是描述性参考资料，不作为个体诊断或治疗的依据。

Evidence & guidelines

这些特性源自霍奇金-赫胥黎通道动力学以及后来对哺乳动物神经元轴突初始段动作电位启动的研究；它们是机制性发现，而非临床指南。

History

神经冲动的全或无特性在20世纪早期的电生理学中得到认可，并通过霍奇金-赫胥黎模型得到了机制性解释，在该模型中，阈值和不应期直接源于钠通道的激活、失活和恢复。后来的工作将动作电位启动定位到轴突初始段，并将其归因于特定钠通道亚型的分布。

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

为什么动作电位是全或无的？

一旦超过阈值，钠离子内流就会自我放大，因此无论刺激超出阈值多少，尖峰都会达到完整、固定的振幅；阈下刺激根本不会产生尖峰。

是什么导致了绝对不应期？

在尖峰期间和之后，电压门控钠通道失活，在膜复极化之前不能重新打开，因此无论刺激多强，都无法触发第二个动作电位。