Thuyết trung tính về tiến hóa phân tử

Thuyết trung tính cho rằng hầu hết các biến dị phân tử trong loài và sự thay thế giữa các loài là trung tính về mặt chọn lọc và được điều chỉnh bởi sự trôi dạt di truyền ngẫu nhiên hơn là chọn lọc tích cực.

Definition

Thuyết trung tính về tiến hóa phân tử đề xuất rằng phần lớn các thay đổi tiến hóa ở cấp độ phân tử không phải do chọn lọc mà do sự trôi dạt ngẫu nhiên của các alen đột biến trung tính về mặt chọn lọc. Thuyết gần trung tính mở rộng điều này sang các đột biến có hại nhẹ, số phận của chúng phụ thuộc vào kích thước quần thể hiệu quả.

Scope

Chủ đề này bao gồm thuyết trung tính của Kimura và phần mở rộng gần trung tính của Ohta, các dự đoán của chúng về tốc độ thay thế và biến dị hiện có, cuộc tranh luận lịch sử giữa thuyết trung tính và thuyết chọn lọc, và vai trò trung tâm của mô hình trung tính như giả thuyết không trong di truyền học quần thể phân tử.

Core questions

• Thuyết trung tính dự đoán gì về tốc độ thay thế và biến dị di truyền?
• Tại sao tốc độ thay thế trung tính độc lập với kích thước quần thể?
• Thuyết gần trung tính kết hợp các đột biến có hại nhẹ như thế nào?
• Tại sao mô hình trung tính đóng vai trò là giả thuyết không để phát hiện chọn lọc?

Key theories

Thuyết trung tính của Kimura

Hầu hết các đa hình và thay thế phân tử là trung tính về mặt chọn lọc, do đó tốc độ thay thế trung tính bằng tốc độ đột biến trung tính và độc lập với kích thước quần thể, dự đoán sự tích lũy thay đổi gần như theo đồng hồ.

Thuyết gần trung tính của Ohta

Một nhóm lớn các đột biến chỉ có hại nhẹ; liệu các đột biến đó hoạt động như trung tính và trôi dạt hay bị loại bỏ bởi chọn lọc phụ thuộc vào tích của hệ số chọn lọc và kích thước quần thể hiệu quả, liên kết tốc độ phân tử với nhân khẩu học.

Mechanisms

Đối với một đột biến trung tính nghiêm ngặt, xác suất cố định cuối cùng bằng tần số ban đầu của nó, và tốc độ thay thế dài hạn bằng tốc độ đột biến trung tính trên mỗi thế hệ, độc lập với kích thước quần thể. Biến dị di truyền trong một quần thể phản ánh sự cân bằng giữa đột biến đưa vào các alen trung tính và sự trôi dạt loại bỏ chúng, được điều chỉnh theo kích thước quần thể hiệu quả. Trong thuyết gần trung tính, các đột biến có hệ số chọn lọc nhỏ có hiệu quả trung tính trong các quần thể nhỏ nhưng có thể bị chọn lọc phát hiện trong các quần thể lớn, do đó tốc độ thay thế và hiệu quả của chọn lọc thay đổi theo nhân khẩu học. Những dự đoán này cung cấp giả thuyết không định lượng để phát hiện chọn lọc tích cực và chọn lọc cân bằng.

Clinical relevance

Khung trung tính là nền tảng cho các phương pháp xác định các vùng bộ gen bị hạn chế về chức năng, và do đó có khả năng quan trọng về mặt lâm sàng, bằng cách phát hiện sự sai lệch so với kỳ vọng trung tính, và nó hiệu chỉnh việc định tuổi phân tử được sử dụng trong giám sát mầm bệnh.

History

Kimura đề xuất thuyết trung tính vào năm 1968, với King và Jukes độc lập tranh luận về tiến hóa phân tử không Darwin vào năm 1969. Ohta bổ sung thuyết gần trung tính vào đầu những năm 1970, và cuốn sách năm 1983 của Kimura đã tổng hợp khung lý thuyết này, vốn vẫn là mô hình không chuẩn mặc dù đã có hàng thập kỷ tranh luận về sự phổ biến của chọn lọc.

Debates

Tiến hóa phân tử trung tính đến mức nào?

Cuộc tranh luận giữa thuyết trung tính và thuyết chọn lọc liên quan đến tỷ lệ biến dị và phân kỳ phân tử là trung tính so với được chọn lọc; dữ liệu bộ gen cho thấy sự tiến hóa thích nghi đáng kể ở một số sinh vật, tinh chỉnh chứ không lật đổ giả thuyết không trung tính.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

Thuyết trung tính có nghĩa là tiến hóa là ngẫu nhiên không?

Chỉ ở cấp độ phân tử đối với các thay đổi trung tính. Thuyết này cho rằng hầu hết các thay thế phân tử là trung tính và được cố định bởi sự trôi dạt, đồng thời vẫn chấp nhận rằng sự tiến hóa thích nghi của sinh vật được thúc đẩy bởi chọn lọc tự nhiên.

Tại sao tốc độ thay thế trung tính độc lập với kích thước quần thể?

Bởi vì trong một quần thể lớn hơn, nhiều đột biến trung tính phát sinh mỗi thế hệ nhưng mỗi đột biến có cơ hội cố định nhỏ hơn theo tỷ lệ; hai hiệu ứng này triệt tiêu lẫn nhau, khiến tốc độ thay thế bằng tốc độ đột biến.