การสร้างนิวรัลทิวบ์และการพัฒนาระบบประสาท

การสร้างนิวรัลทิวบ์และการพัฒนาระบบประสาทอธิบายว่าเอกโทเดิร์มของตัวอ่อนก่อให้เกิดสมอง, ไขสันหลัง, และระบบประสาทส่วนปลายได้อย่างไร กระบวนการนี้เริ่มต้นเมื่อสัญญาณจากโนโตคอร์ดที่อยู่ข้างใต้กระตุ้นให้เกิดแผ่นประสาท (neural plate) ซึ่งจะพับและรวมกันเป็นท่อประสาท (neural tube); จากนั้นท่อนี้จะแบ่งเป็นส่วนต่างๆ ของสมองและไขสันหลัง ในขณะที่ประชากรเซลล์ที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งเรียกว่าเซลล์สันประสาท (neural crest) จะกระจายตัวออกไปเพื่อสร้างระบบประสาทส่วนปลายและระบบประสาทอัตโนมัติส่วนใหญ่

Definition

การสร้างนิวรัลทิวบ์ (Neurulation) คือกระบวนการในตัวอ่อนที่แผ่นประสาทถูกสร้างรูปร่าง, พับ, และรวมกันเพื่อสร้างท่อประสาท ซึ่งเป็นต้นกำเนิดของระบบประสาทส่วนกลาง; การพัฒนาระบบประสาทขยายความครอบคลุมไปถึงการสร้างรูปแบบของสมองและไขสันหลัง และระบบประสาทส่วนปลายที่มาจากเซลล์สันประสาท

Scope

ส่วนนี้จะนำผู้อ่านเข้าสู่ลำดับขั้นตอนตั้งแต่การชักนำทางประสาท (neural induction) ไปจนถึงการปิดท่อประสาท, การแบ่งส่วนสมอง, การสร้างรูปแบบไขสันหลัง, การอพยพของเซลล์สันประสาท, และการก่อตัวของเส้นประสาทส่วนปลายและเส้นประสาทอัตโนมัติ เป็นข้อมูลอ้างอิงทางการศึกษาเกี่ยวกับกายวิภาคพัฒนาการและกลไกระดับโมเลกุลหลักของระบบประสาทในระยะแรกเริ่ม ไม่ใช่แนวทางในการวินิจฉัยหรือจัดการภาวะผิดปกติแต่กำเนิด

Sub-topics

• Autonomic and Peripheral Nerve Development
• Brain Regionalization and Vesicle Formation
• Neural Crest Cell Migration and Derivatives
• Neural Tube Formation and Closure
• Spinal Cord Development

Key concepts

• การชักนำทางประสาทโดยโนโตคอร์ดและปุ่ม
• แผ่นประสาท, รอยพับประสาท, และร่องประสาท
• การสร้างนิวรัลทิวบ์แบบปฐมภูมิเทียบกับทุติยภูมิ
• การปิดท่อประสาทในตำแหน่งที่แยกจากกัน
• การสร้างรูปแบบตามแนวหน้า-หลังและหลัง-ท้อง
• ถุงสมองและไขสันหลัง
• เซลล์สันประสาทและอนุพันธ์ของมัน
• เซลล์ต้นกำเนิดประสาทและการสร้างเซลล์ประสาท

Mechanisms

หลังจากการเกิดแกสตรูเลชัน (gastrulation) โนโตคอร์ดและปุ่ม (node) จะชักนำให้เอกโทเดิร์มที่อยู่เหนือขึ้นไปกลายเป็นนิวโรเอกโทเดิร์ม (neuroectoderm) ซึ่งก่อตัวเป็นแผ่นประสาท แผ่นประสาทจะยืดออกและขอบด้านข้างจะยกตัวขึ้นเป็นรอยพับประสาท (neural folds) ที่จะมาบรรจบกันและรวมกันเพื่อสร้างท่อประสาท ซึ่งเป็นกระบวนการที่ขับเคลื่อนโดยการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเซลล์, การหดตัวที่ปลายยอด (apical constriction), และการยืดตัวแบบบรรจบ (convergent extension) ที่ประสานกัน ท่อจะปิดในลักษณะที่เหลื่อมกันตามภูมิภาค โดยทิ้งช่องเปิดชั่วคราว (neuropores) ไว้ที่ปลายด้านศีรษะและด้านหาง เมื่อปิดแล้ว การไล่ระดับของโมเลกุลส่งสัญญาณจะสร้างรูปแบบของท่อตามแนวแกนและขยายตัวไปทางด้านศีรษะเป็นถุงสมอง (brain vesicles) เซลล์ที่ขอบด้านหลังของรอยพับจะแยกตัวออกไปเป็นเซลล์สันประสาทและอพยพไปอย่างกว้างขวางเพื่อสร้างเซลล์ประสาทส่วนปลายและเซลล์ประสาทอัตโนมัติ, เซลล์เกลีย (glia), และอนุพันธ์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาท จากนั้นเซลล์ต้นกำเนิดประสาทที่เพิ่มจำนวน (proliferating neuroepithelial and radial-glial progenitors) จะสร้างเซลล์ประสาทและเซลล์เกลียของระบบประสาทส่วนกลาง

Clinical relevance

ความล้มเหลวของขั้นตอนการพัฒนาเหล่านี้เป็นสาเหตุของกลุ่มความผิดปกติแต่กำเนิดของระบบประสาทที่ได้รับการยอมรับ ซึ่งรวมถึงความบกพร่องของท่อประสาท เช่น ภาวะไม่มีสมอง (anencephaly) และภาวะไขสันหลังเปิด (spina bifida) การทำความเข้าใจลำดับปกติจะช่วยให้เข้าใจว่าความผิดปกติเหล่านี้เกิดขึ้นได้อย่างไรและเมื่อใด และให้พื้นฐานทางกายวิภาคและคัพภวิทยาสำหรับวิทยาศาสตร์สุขภาพ; ข้อมูลนี้อธิบายชีววิทยาพัฒนาการและไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

Epidemiology

ความบกพร่องของท่อประสาทเป็นหนึ่งในความบกพร่องแต่กำเนิดทางโครงสร้างที่พบบ่อยที่สุดของระบบประสาทส่วนกลางทั่วโลก โดยความถี่จะแตกต่างกันไปตามภูมิศาสตร์, พื้นฐานทางพันธุกรรม, และปัจจัยทางโภชนาการ; สถานะโฟเลตก่อนการตั้งครรภ์เป็นปัจจัยปรับเปลี่ยนความเสี่ยงที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในระดับประชากร

History

การศึกษาการสร้างนิวรัลทิวบ์เติบโตมาจากการศึกษาคัพภวิทยาเชิงทดลองแบบคลาสสิก รวมถึงการแสดงให้เห็นถึงการชักนำทางประสาทโดยผู้จัดระเบียบด้านหลัง (dorsal organizer) ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 งานในศตวรรษที่ 20 ได้ทำแผนที่การเคลื่อนที่ทางสัณฐานวิทยาของการปิดท่อประสาทและการมีส่วนร่วมของเซลล์สันประสาท ในขณะที่คัพภวิทยาโมเลกุลในภายหลังได้ระบุเส้นทางการส่งสัญญาณและปัจจัยการถอดรหัสที่สร้างรูปแบบของระบบประสาทที่กำลังพัฒนา

Key figures

• Thomas M. Jessell
• Andrew J. Copp
• Roberto Mayor
• Nicole Le Douarin

Seminal works

• jessell-2000
• nikolopoulou-2017
• mayor-2013

Frequently asked questions

การสร้างนิวรัลทิวบ์และการพัฒนาระบบประสาทแตกต่างกันอย่างไร?

การสร้างนิวรัลทิวบ์หมายถึงการสร้างท่อประสาทจากแผ่นประสาทโดยเฉพาะ; การพัฒนาระบบประสาทเป็นลำดับที่กว้างกว่าซึ่งรวมถึงการแบ่งส่วนสมอง, การสร้างรูปแบบไขสันหลัง, การอพยพของเซลล์สันประสาท, และการสร้างเส้นประสาทส่วนปลายและเส้นประสาทอัตโนมัติด้วย

ระบบประสาทส่วนปลายมาจากไหน?

ระบบประสาทส่วนปลายและระบบประสาทอัตโนมัติส่วนใหญ่มาจากเซลล์สันประสาท ซึ่งเป็นประชากรเซลล์ที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งแยกตัวออกจากรอยพับประสาทด้านหลัง แทนที่จะมาจากท่อประสาทเอง