การควบคุมการหายใจด้วยระบบประสาทและสารเคมี

การหายใจเป็นการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อที่เป็นไปโดยอัตโนมัติและเป็นจังหวะ ซึ่งจะถูกปรับเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องเพื่อให้การระบายอากาศสอดคล้องกับความต้องการทางเมแทบอลิซึม หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงวิธีการที่เครือข่ายของเซลล์ประสาทในก้านสมองสร้างจังหวะการหายใจ และวิธีการที่จังหวะนั้นถูกปรับโดยเซ็นเซอร์เคมีที่ตรวจสอบคาร์บอนไดออกไซด์ ออกซิเจน และ pH ในหลอดเลือดแดง รวมถึงการตอบสนองทางกลไกและรีเฟล็กซ์จากปอดและทางเดินหายใจ

Definition

การควบคุมการหายใจด้วยระบบประสาทและสารเคมีคือการควบคุมแบบบูรณาการของจังหวะและความลึกของการหายใจโดยวงจรสร้างจังหวะในก้านสมอง ร่วมกับการตอบสนองทางเคมีและกลไก ซึ่งทำหน้าที่รักษาก๊าซในหลอดเลือดแดงและ pH ให้อยู่ในขอบเขตที่แคบ

Scope

หัวข้อนี้จะแนะนำผู้อ่านให้รู้จักกับองค์ประกอบหลักของระบบควบคุมการหายใจ: ตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางในก้านสมอง, ตัวรับเคมีส่วนกลางที่รับรู้ pH/CO2 ในของเหลวนอกเซลล์สมองและน้ำไขสันหลัง, ตัวรับเคมีส่วนปลายที่รับรู้ปริมาณออกซิเจนและ CO2 ในหลอดเลือดแดง, การตอบสนองทางกลไกและประสาทรับความรู้สึกจากผนังทรวงอกและปอด, และรีเฟล็กซ์อัตโนมัติที่ปกป้องทางเดินหายใจและเชื่อมโยงการหายใจกับการควบคุมระบบหัวใจและหลอดเลือด นี่คือภาพรวมเชิงแนวคิด; กลไกที่เกี่ยวข้องจะถูกอธิบายในรายละเอียดในหัวข้อเฉพาะ

Sub-topics

• รีเฟล็กซ์ระบบทางเดินหายใจอัตโนมัติ
• การรับรู้สารเคมีส่วนกลาง
• ตัวรับเคมีส่วนปลาย
• การตอบสนองและการควบคุมการรับรู้อากัปกิริยา
• การสร้างรูปแบบการหายใจ

Core questions

• จังหวะการหายใจถูกสร้างขึ้นที่ไหนและอย่างไร?
• ตัวรับเคมีส่วนกลางและส่วนปลายรับรู้และตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของ CO2, O2 และ pH ได้อย่างไร?
• การตอบสนองทางกลไกจากปอดและผนังทรวงอกมีผลต่อรูปแบบการหายใจอย่างไร?
• รีเฟล็กซ์ป้องกันและรีเฟล็กซ์อัตโนมัติถูกรวมเข้ากับการหายใจอัตโนมัติได้อย่างไร?

Key concepts

• ตัวสร้างรูปแบบส่วนกลางของการหายใจ
• คอมเพล็กซ์พรี-บอตซิงเกอร์
• การรับรู้เคมีส่วนกลาง
• การรับรู้เคมีส่วนปลาย
• รีเฟล็กซ์เฮริง-เบรอเออร์
• วงจรป้อนกลับของเคมีรีเฟล็กซ์
• การตอบสนองการระบายอากาศต่อ CO2 และ O2
• การควบคุมก๊าซในหลอดเลือดแดงแบบป้อนกลับเชิงลบ

Mechanisms

จังหวะการหายใจเข้าเกิดจากเครือข่ายของเซลล์ประสาทในก้านสมอง โดยมีคอมเพล็กซ์พรี-บอตซิงเกอร์ (pre-Bötzinger complex) ในส่วนเวนโทรแลเทอรัลของเมดัลลา (ventrolateral medulla) ถูกระบุว่าเป็นแกนหลักในการสร้างจังหวะการหายใจเข้า จังหวะนี้ถูกปรับแต่งโดยวงจรพอนโตเมดัลลารี (pontomedullary circuits) ที่อยู่รอบข้าง และถูกปรับเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องโดยการตอบสนอง ตัวรับเคมีส่วนกลาง ซึ่งรวมตัวกันหนาแน่นในนิวเคลียสเรโทรทราพีซอยด์ (retrotrapezoid nucleus) และบริเวณอื่นๆ ในก้านสมอง จะตรวจจับการเพิ่มขึ้นของ CO2 และการลดลงของ pH และเป็นแรงขับเคลื่อนหลักในการหายใจขณะพัก ตัวรับเคมีส่วนปลายในแคโรติดบอดีส์ (carotid bodies) จะตอบสนองอย่างรวดเร็วต่อภาวะพร่องออกซิเจนในหลอดเลือดแดง (arterial hypoxemia) และต่อ CO2/pH ซึ่งเป็นส่วนที่ออกฤทธิ์เร็วของการตอบสนองทางเคมี ตัวรับกลไกในปอดและตัวรับรู้ตำแหน่ง (proprioceptors) ในผนังทรวงอกจะรายงานปริมาตรปอดและความพยายามในการหายใจ ซึ่งจะยุติการหายใจเข้าและทำให้รูปแบบการหายใจคงที่ สัญญาณเหล่านี้จะถูกรวมเข้าด้วยกันในก้านสมองเป็นระบบป้อนกลับเชิงลบที่ช่วยรักษาระดับความดันก๊าซในหลอดเลือดแดงและ pH

Clinical relevance

ความเข้าใจในการควบคุมการหายใจเป็นพื้นฐานสำหรับการตีความความผิดปกติของการหายใจ เช่น ภาวะหยุดหายใจขณะหลับส่วนกลางและภาวะหยุดหายใจขณะหลับจากการอุดกั้น, การหายใจเป็นช่วงๆ, และผลกระทบต่อการระบายอากาศจากโรคปอดเรื้อรัง บทความนี้อธิบายสรีรวิทยาและวิธีการศึกษาการควบคุมกลไกต่างๆ; ไม่ใช่แนวทางในการวินิจฉัยหรือรักษาบุคคลใดบุคคลหนึ่ง

Evidence & guidelines

กรอบแนวคิดที่สรุปไว้ในที่นี้อ้างอิงจากการศึกษาทางประสาทสรีรวิทยาขั้นพื้นฐาน (เช่น การระบุคอมเพล็กซ์พรี-บอตซิงเกอร์) และจากการทบทวนวรรณกรรมเชิงบรรยายที่ครอบคลุมและตำราสรีรวิทยาที่สังเคราะห์งานวิจัยในสัตว์และมนุษย์มานานหลายทศวรรษ ซึ่งสะท้อนถึงความเข้าใจเชิงกลไกมากกว่าแนวทางปฏิบัติทางคลินิก

History

แนวคิดเรื่องศูนย์ควบคุมการหายใจในก้านสมองที่มีขอบเขตชัดเจนมีมาตั้งแต่การศึกษาการตัดและทำลายก้านสมองในศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 การควบคุมการหายใจแบบรีเฟล็กซ์โดยการพองตัวของปอดถูกอธิบายโดย Hering และ Breuer ในทศวรรษ 1860 งานวิจัยสมัยใหม่ได้เปลี่ยนจากแนวคิดของศูนย์ควบคุมที่ตายตัวไปสู่เครือข่ายเซลล์ประสาทที่กระจายตัวและทำงานร่วมกัน ซึ่งชัดเจนขึ้นจากการระบุคอมเพล็กซ์พรี-บอตซิงเกอร์ว่าเป็นแกนหลักในการสร้างจังหวะในปี 1991

Key figures

• Jack L. Feldman
• Jeffrey C. Smith
• Patrice G. Guyenet
• Eugene Nattie

Seminal works

• smith-1991
• feldman-2013
• guyenet-2014

Frequently asked questions

อะไรคือสิ่งกระตุ้นหลักที่ทำให้เกิดความต้องการหายใจขณะพัก?

ขณะพัก สิ่งกระตุ้นหลักคือคาร์บอนไดออกไซด์ในหลอดเลือดแดงที่ออกฤทธิ์ผ่านตัวรับเคมีส่วนกลางที่รับรู้ pH ของสมอง; ตัวรับเคมีส่วนปลายที่รับรู้ออกซิเจนจะมีความสำคัญมากขึ้นเมื่อออกซิเจนในหลอดเลือดแดงลดลง

การหายใจเป็นไปโดยอัตโนมัติอย่างสมบูรณ์หรือไม่?

จังหวะพื้นฐานเป็นไปโดยอัตโนมัติและถูกสร้างขึ้นในก้านสมอง แต่จะถูกปรับเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องโดยการตอบสนองทางเคมีและกลไก และสามารถถูกควบคุมโดยเจตนา รวมถึงอิทธิพลจากพฤติกรรมและอารมณ์ได้