กายวิภาคของหูชั้นในและคอเคลีย

คอเคลียเป็นอวัยวะรูปก้นหอยที่บรรจุของเหลวอยู่ในหูชั้นใน ซึ่งทำหน้าที่วิเคราะห์ความถี่ของระบบการได้ยินและแปลงเสียงเป็นสัญญาณประสาท ช่องของเหลวทั้งสามช่องและออร์แกนออฟคอร์ติ (organ of Corti) ถูกจัดเรียงในลักษณะที่คลื่นเดินทาง (travelling wave) ตามเยื่อฐาน (basilar membrane) จะถึงจุดสูงสุดในตำแหน่งที่แตกต่างกันสำหรับความถี่ที่แตกต่างกัน ทำให้คอเคลียมีแผนที่โทโนโทปิก (tonotopic map) ตั้งแต่ความถี่สูงที่ฐานไปจนถึงความถี่ต่ำที่ส่วนปลาย

Definition

คอเคลียคือโครงสร้างหูชั้นในที่มีลักษณะขดเป็นวง ซึ่งประกอบด้วยสกาลาเวสติบูลี (scala vestibuli), สกาลาเมเดีย (scala media), และสกาลาทิมพานี (scala tympani), เยื่อฐาน, และออร์แกนออฟคอร์ติ ซึ่งเป็นที่ที่การเคลื่อนที่ของของเหลวที่เกิดจากเสียงถูกวิเคราะห์ตามความถี่และแปลงเป็นกิจกรรมทางประสาท

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมแผนผังโครงสร้างของคอเคลีย, สกาลาทั้งสามและของเหลว, เยื่อฐานและออร์แกนออฟคอร์ติ, คลื่นเดินทางแบบโทโนโทปิก, และการขยายเสียงแบบแอคทีฟที่ช่วยเพิ่มความคมชัดของการปรับแต่งเสียงของคอเคลีย เป็นสะพานประสาทสัมผัสระหว่างข้อมูลจากหูชั้นกลางและเส้นประสาทการได้ยิน; ขั้นตอนการแปลงสัญญาณระดับโมเลกุลจะกล่าวถึงในหัวข้อเซลล์ขน (hair-cell) เนื้อหานี้เป็นข้อมูลอ้างอิงเพื่อการศึกษา ไม่ใช่แนวทางในการวินิจฉัยหรือรักษาความผิดปกติของหูชั้นใน

Core questions

• ช่องของเหลวของคอเคลียและออร์แกนออฟคอร์ติมีการจัดเรียงอย่างไร?
• คลื่นเดินทางสร้างแผนที่โทโนโทปิก (ตำแหน่ง) ของความถี่ได้อย่างไร?
• เครื่องขยายเสียงของคอเคลียคืออะไร และเหตุใดจึงจำเป็นสำหรับความไวและการปรับแต่งเสียงตามปกติ?
• เซลล์ขนชั้นในและชั้นนอกมีความแตกต่างกันอย่างไรในบทบาทภายในออร์แกนออฟคอร์ติ?

Key concepts

• สกาลาเวสติบูลี, สกาลาเมเดีย, สกาลาทิมพานี
• เอนโดลิมฟ์และเพริลิมฟ์
• เยื่อฐาน
• ออร์แกนออฟคอร์ติ
• เซลล์ขนชั้นในและชั้นนอก
• คลื่นเดินทางและโทโนโทปี (การเข้ารหัสตำแหน่ง)
• เครื่องขยายเสียงของคอเคลีย
• เพรสตินและการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าของเซลล์ขนชั้นนอก
• ศักย์ไฟฟ้าเอนโดคอเคลียร์

Mechanisms

การเคลื่อนที่ของกระดูกโกลน (stapes) ที่หน้าต่างรูปไข่ (oval window) จะขับเคลื่อนเพริลิมฟ์ (perilymph) ในสกาลาเวสติบูลี ก่อให้เกิดคลื่นเดินทางตามเยื่อฐาน ซึ่งจะเพิ่มขึ้นจนถึงจุดสูงสุดในตำแหน่งที่ขึ้นอยู่กับความถี่แล้วจึงลดลง ซึ่งเป็นพื้นฐานของโทโนโทปีของคอเคลีย (cochlear tonotopy) ที่แสดงให้เห็นครั้งแรกโดย von Bekesy (1960; Robles & Ruggero, 2001) ออร์แกนออฟคอร์ติอยู่บนเยื่อนี้: เซลล์ขนชั้นใน (inner hair cells) เป็นเซลล์ประสาทสัมผัสหลักที่รายงานการเคลื่อนที่ของเยื่อฐานไปยังเส้นประสาทการได้ยิน ในขณะที่เซลล์ขนชั้นนอก (outer hair cells) ให้การขยายเสียงแบบแอคทีฟ การขยายเสียงนั้นขึ้นอยู่กับโปรตีนมอเตอร์ของเยื่อหุ้มเซลล์ชื่อเพรสติน (prestin) ซึ่งทำให้เซลล์ขนชั้นนอกเปลี่ยนความยาวเพื่อตอบสนองต่อแรงดันไฟฟ้า โดยส่งพลังงานกลับเข้าไปในคลื่นเดินทางเพื่อเพิ่มความไวและเพิ่มความคมชัดของการปรับแต่งความถี่ (Zheng et al., 2000; Fettiplace & Fuchs, 1999) การไล่ระดับไฟฟ้าแบบคงที่ ซึ่งเป็นศักย์ไฟฟ้าเอนโดคอเคลียร์ (endocochlear potential) ที่คงอยู่ทั่วสกาลาเมเดีย จะเป็นแรงขับเคลื่อนสำหรับการแปลงสัญญาณ

Clinical relevance

เนื่องจากคอเคลียจะจับคู่ความถี่กับตำแหน่งและขึ้นอยู่กับการขยายเสียงแบบแอคทีฟโดยเซลล์ขนชั้นนอก การสูญเสียเซลล์เหล่านั้นจะทำให้ความไวและการปรับแต่งเสียงลดลง และแผนผังโทโนโทปิกเป็นพื้นฐานของการออกแบบประสาทหูเทียม (cochlear implants) เนื้อหานี้อธิบายกายวิภาคและสรีรวิทยาของคอเคลียตามปกติเพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิง และไม่ใช่พื้นฐานสำหรับการวินิจฉัยหรือการรักษาเฉพาะบุคคล

History

การทดลองของ Von Bekesy ที่สร้างคลื่นเดินทางและหลักการตำแหน่งของการวิเคราะห์ความถี่ทำให้เขาได้รับรางวัลโนเบลและยังคงเป็นรากฐานของกลไกของคอเคลีย (von Bekesy, 1960) การรับรู้ในภายหลังว่าคอเคลียมีการขยายเสียงแบบแอคทีฟ และการระบุเพรสตินว่าเป็นมอเตอร์ของการเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าของเซลล์ขนชั้นนอก ได้เปลี่ยนคอเคลียจากเครื่องวิเคราะห์แบบพาสซีฟให้เป็นอวัยวะแบบแอคทีฟที่ไม่เป็นเชิงเส้น (Zheng et al., 2000; Robles & Ruggero, 2001)

Key figures

• Georg von Bekesy
• Luis Robles
• Mario Ruggero
• Peter Dallos
• Jing Zheng

Seminal works

• bekesy-1960
• robles-ruggero-2001
• zheng-2000

Frequently asked questions

คอเคลียแยกแยะความถี่ที่แตกต่างกันได้อย่างไร?

คลื่นเดินทางตามเยื่อฐานจะถึงจุดสูงสุดในตำแหน่งที่ขึ้นอยู่กับความถี่ โดยความถี่สูงจะอยู่ใกล้ฐานและความถี่ต่ำจะอยู่ใกล้ส่วนปลาย ดังนั้นความถี่จึงถูกเข้ารหัสเป็นตำแหน่งตามคอเคลีย

เครื่องขยายเสียงของคอเคลียคืออะไร?

เป็นกระบวนการแอคทีฟที่เซลล์ขนชั้นนอก โดยใช้โปรตีนมอเตอร์เพรสติน ส่งพลังงานกลกลับเข้าไปในคลื่นเดินทางเพื่อเพิ่มความไวและเพิ่มความคมชัดของการปรับแต่งความถี่