หูชั้นในและการทำงานของคอเคลีย

คอเคลียเป็นอวัยวะรูปก้นหอยที่บรรจุของเหลวในหูชั้นใน ซึ่งทำหน้าที่เปลี่ยนการสั่นสะเทือนของเสียงให้เป็นสัญญาณประสาท เมื่อกระดูกโกลน (stapes) ขับเคลื่อนหน้าต่างรูปไข่ (oval window) คลื่นเดินทางจะเคลื่อนที่ไปตามเยื่อฐาน (basilar membrane) และถึงจุดสูงสุด ณ ตำแหน่งที่กำหนดโดยความถี่ ซึ่งเป็นการแยกเสียงออกเป็นองค์ประกอบต่างๆ เซลล์ขน (hair cells) ของออร์แกนออฟคอร์ติ (organ of Corti) จะเปลี่ยนการเคลื่อนไหวนี้ให้เป็นสัญญาณไฟฟ้า โดยเซลล์ขนชั้นนอก (outer hair cells) จะขยายการตอบสนองอย่างกระตือรือร้น และเซลล์ขนชั้นใน (inner hair cells) จะส่งสัญญาณไปยังเส้นประสาทการได้ยิน

Definition

คอเคลียเป็นส่วนของการได้ยินของหูชั้นใน ซึ่งเป็นท่อขดที่บรรจุของเหลว โดยมีเยื่อฐานและออร์แกนออฟคอร์ติทำหน้าที่วิเคราะห์ความถี่และเปลี่ยนการสั่นสะเทือนที่เกิดจากเสียงให้เป็นสัญญาณประสาทผ่านเซลล์ขนที่เปลี่ยนสัญญาณกลเป็นไฟฟ้า

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมกายวิภาคของคอเคลียและออร์แกนออฟคอร์ติ คลื่นเดินทางและการเข้ารหัสตำแหน่งตามความถี่ (tonotopic place coding) การเปลี่ยนสัญญาณกลเป็นไฟฟ้าของเซลล์ขน (hair-cell mechanotransduction) และเครื่องขยายเสียงคอเคลีย (cochlear amplifier) เป็นข้อมูลอ้างอิงเกี่ยวกับการทำงานของการได้ยินในหูชั้นในตามปกติ และไม่ได้กล่าวถึงการจัดการทางคลินิกของความผิดปกติของหูชั้นใน

Core questions

• คลื่นเดินทางในคอเคลียแยกเสียงตามความถี่ตามเยื่อฐานได้อย่างไร?
• เซลล์ขนเปลี่ยนการเคลื่อนไหวเชิงกลให้เป็นสัญญาณไฟฟ้าได้อย่างไร?
• เครื่องขยายเสียงคอเคลียคืออะไร และเซลล์ขนชั้นนอกมีบทบาทอย่างไร?
• เซลล์ขนชั้นในเข้ารหัสเสียงสำหรับเส้นประสาทการได้ยินได้อย่างไร?

Key concepts

• สกาลาเวสติบูลี (Scala vestibuli), สกาลาเมเดีย (scala media), สกาลาทิมพานี (scala tympani)
• เยื่อฐานและคลื่นเดินทาง
• โทโนโทปี (Tonotopy) (การเข้ารหัสตำแหน่งของความถี่)
• ออร์แกนออฟคอร์ติ (Organ of Corti)
• เซลล์ขนชั้นในและชั้นนอก
• การเปลี่ยนสัญญาณกลเป็นไฟฟ้าของมัดขน (Hair-bundle mechanotransduction)
• ศักย์เอนโดโคเคลียร์ (Endocochlear potential) และเอนโดลิมฟ์ (endolymph)
• การเคลื่อนที่ด้วยไฟฟ้าของเซลล์ขนชั้นนอก (Outer-hair-cell electromotility)

Key theories

ทฤษฎีตำแหน่ง (โทโนโทปิก) ของการเข้ารหัสความถี่

แต่ละความถี่จะสร้างคลื่นเดินทางที่ถึงจุดสูงสุด ณ ตำแหน่งเฉพาะตามเยื่อฐาน ดังนั้นความถี่จึงถูกเข้ารหัสโดยตำแหน่งในคอเคลียและชุดของเส้นใยประสาทที่ถูกกระตุ้นมากที่สุด

เครื่องขยายเสียงคอเคลีย (กระบวนการแอคทีฟ)

เซลล์ขนชั้นนอกเพิ่มพลังงานกลให้กับคลื่นเดินทาง ซึ่งช่วยเพิ่มและทำให้การตอบสนองต่อเสียงเบาคมชัดขึ้น และอธิบายถึงความไวสูง การปรับจูนที่คมชัด และพฤติกรรมที่ไม่เป็นเชิงเส้นของคอเคลีย

Mechanisms

การเคลื่อนที่ของกระดูกโกลนที่หน้าต่างรูปไข่ทำให้เกิดความแตกต่างของความดันทั่วทั้งส่วนของคอเคลีย ก่อให้เกิดคลื่นเดินทางไปตามเยื่อฐานที่เติบโตแล้วลดลง โดยจะถึงจุดสูงสุดใกล้ฐานสำหรับความถี่สูง และใกล้ปลายยอดสำหรับความถี่ต่ำ การเคลื่อนที่นี้จะทำให้สเตอริโอซิเลีย (stereocilia) ของเซลล์ขนในออร์แกนออฟคอร์ติเบี่ยงเบนไป เปิดช่องทางการเปลี่ยนสัญญาณกลเป็นไฟฟ้าและเปลี่ยนศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ ความเข้มข้นของโพแทสเซียมที่สูงและศักย์ไฟฟ้าบวกของเอนโดลิมฟ์ (endolymph) จะขับเคลื่อนกระแสการเปลี่ยนสัญญาณนี้ เซลล์ขนชั้นนอกจะเปลี่ยนความยาวเพื่อตอบสนองต่อศักย์ตัวรับ (electromotility) ซึ่งส่งพลังงานกลับเข้าไปในส่วนเพื่อขยายและทำให้การเคลื่อนที่เฉพาะที่คมชัดขึ้น เซลล์ขนชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกหลัก จะปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเส้นใยประสาทการได้ยิน เพื่อเข้ารหัสความถี่ ระดับ และเวลาของเสียง

Clinical relevance

คอเคลียเป็นส่วนที่การได้ยินแบบประสาทรับรู้ขึ้นอยู่กับมัน การสูญเสียหรือการทำงานผิดปกติของเซลล์ขน โดยเฉพาะเซลล์ขนชั้นนอก จะลดความไวและการปรับจูน ซึ่งเป็นพื้นฐานของการสูญเสียการได้ยินแบบประสาทรับรู้ ข้อมูลนี้อธิบายการทำงานของคอเคลียตามปกติเพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิง และไม่ได้ให้คำแนะนำในการวินิจฉัยหรือการรักษา

History

การสังเกตโดยตรงของคลื่นเดินทางในคอเคลียโดย Georg von Békésy ได้สร้างหลักการตำแหน่งของการวิเคราะห์ความถี่และได้รับรางวัลโนเบลในปี 1961 งานวิจัยต่อมาเปิดเผยว่าคอเคลียที่มีชีวิตไม่ได้เป็นแบบพาสซีฟ การค้นพบการปล่อยเสียงจากหู (otoacoustic emissions) และการเคลื่อนที่ของเซลล์ขนชั้นนอกนำไปสู่แนวคิดของเครื่องขยายเสียงคอเคลีย ซึ่งเป็นกระบวนการที่กระตือรือร้นที่อธิบายความไวที่ยอดเยี่ยมและการเลือกความถี่ของหู

Key figures

• Georg von Békésy
• A. James Hudspeth
• Mario Ruggero
• Robert Fettiplace

Seminal works

• bekesy-1960
• robles-ruggero-2001
• fettiplace-hackney-2006

Frequently asked questions

คอเคลียแยกแยะความถี่ที่แตกต่างกันได้อย่างไร?

ความถี่ที่แตกต่างกันจะถึงจุดสูงสุด ณ ตำแหน่งที่แตกต่างกันตามเยื่อฐาน ดังนั้นตำแหน่งของการกระตุ้นสูงสุดและเส้นใยประสาทที่ถูกกระตุ้น ณ ที่นั้นจะเข้ารหัสความถี่ของเสียง

เซลล์ขนชั้นนอกทำหน้าที่อะไร?

พวกมันทำหน้าที่เป็นเครื่องขยายเสียงทางชีวภาพ โดยเปลี่ยนความยาวเพื่อเพิ่มพลังงานกลให้กับคลื่นเดินทาง ซึ่งช่วยเพิ่มความไวต่อเสียงเบาและทำให้การปรับจูนความถี่ของคอเคลียคมชัดขึ้น