สมการ Goldman-Hodgkin-Katz และแรงขับเคลื่อน

สมการ Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) ทำนายศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในสภาวะคงที่เมื่อมีไอออนมากกว่าหนึ่งชนิดสามารถซึมผ่านได้ โดยให้น้ำหนักการมีส่วนร่วมของไอออนแต่ละชนิดตามความสามารถในการซึมผ่านของมัน เมื่อรวมกับแนวคิดของแรงขับเคลื่อนทางเคมีไฟฟ้า สมการนี้จะอธิบายว่าศักย์ไฟฟ้าขณะพักอยู่ที่ใดและไอออนแต่ละชนิดมีแนวโน้มที่จะเคลื่อนที่แรงแค่ไหนที่ศักย์ไฟฟ้าใดๆ

Definition

สมการศักย์ไฟฟ้า GHK แสดงศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในสภาวะคงที่ในรูปของฟังก์ชันของความสามารถในการซึมผ่านและความเข้มข้นภายใน/ภายนอกของไอออนที่ซึมผ่านได้; แรงขับเคลื่อนทางเคมีไฟฟ้าของไอออนคือความแตกต่างระหว่างศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์จริงและศักย์สมดุลของไอออนนั้น ซึ่งกำหนดทิศทางและขนาดของการไหลสุทธิของมัน

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมสมการศักย์ไฟฟ้าแบบสนามคงที่ที่รวมการมีส่วนร่วมของโพแทสเซียม โซเดียม และคลอไรด์เข้าเป็นศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่คาดการณ์ไว้เพียงค่าเดียว และแนวคิดที่เกี่ยวข้องของแรงขับเคลื่อน ซึ่งเป็นความแตกต่างระหว่างศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์และศักย์สมดุลของไอออน มันต่อยอดจากศักย์สมดุลของไอออนเดี่ยวที่กล่าวถึงในหัวข้อการซึมผ่าน และอธิบายสภาวะคงที่ของไอออนหลายชนิด

Core questions

• ศักย์ไฟฟ้าขณะพักถูกกำหนดอย่างไรเมื่อไอออนหลายชนิดสามารถซึมผ่านได้พร้อมกัน?
• สมมติฐานใด (สนามคงที่) ที่เป็นพื้นฐานของสมการ GHK?
• แรงขับเคลื่อนของไอออนคืออะไร และเกี่ยวข้องกับศักย์สมดุลของมันอย่างไร?

Key concepts

• สมมติฐานสนามคงที่
• ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ถ่วงน้ำหนักด้วยการซึมผ่าน
• ความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ของ K+, Na+, Cl-
• แรงขับเคลื่อนทางเคมีไฟฟ้า
• ศักย์ย้อนกลับ
• สภาวะคงที่เทียบกับศักย์สมดุล

Key theories

ทฤษฎีศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์แบบสนามคงที่ (GHK)

เมื่อพิจารณาสนามไฟฟ้าที่ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ว่าคงที่ Goldman ได้อนุพันธ์นิพจน์สำหรับศักย์ไฟฟ้าในสภาวะคงที่เป็นการสมดุลที่ถ่วงน้ำหนักด้วยการซึมผ่านของไอออนที่ซึมผ่านได้; Hodgkin และ Katz นำไปใช้กับเส้นประสาท โดยอธิบายศักย์ไฟฟ้าขณะพักและการเปลี่ยนแปลงเมื่อความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์เปลี่ยนไป

Mechanisms

เมื่อไอออนหลายชนิดสามารถข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ได้ จะไม่มีการเข้าถึงศักย์สมดุลเพียงค่าเดียว แต่เยื่อหุ้มเซลล์จะเข้าสู่ศักย์ไฟฟ้าในสภาวะคงที่ที่การไหลของประจุเข้าและออกสมดุลกัน สมการ GHK ซึ่งได้มาจาก Goldman (1943) ภายใต้สมมติฐานของสนามไฟฟ้าคงที่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ ให้ศักย์ไฟฟ้านี้เป็นฟังก์ชันลอการิทึมของความสามารถในการซึมผ่านของไอออนแต่ละชนิดคูณด้วยความเข้มข้นของมันในแต่ละด้าน เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมขณะพักมีค่ามากกว่าความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมอย่างมาก ศักย์ไฟฟ้าที่คาดการณ์ไว้จึงอยู่ใกล้ศักย์สมดุลของโพแทสเซียม โดยจะเลื่อนไปทางโซเดียมเมื่อความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมสัมพัทธ์เพิ่มขึ้น แรงขับเคลื่อนของไอออนใดๆ คือช่องว่างระหว่างศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ปัจจุบันและศักย์สมดุลของไอออนนั้น: ยิ่งช่องว่างมากเท่าไหร่ แรงผลักสุทธิบนไอออนก็จะยิ่งแรงขึ้น และการไหลสุทธิจะกลับทิศทางเมื่อศักย์ไฟฟ้าข้ามศักย์สมดุล Hodgkin และ Katz (1949) ยืนยันกรอบแนวคิดนี้โดยแสดงให้เห็นว่าศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ติดตามค่าที่คาดการณ์ไว้เมื่อโซเดียมภายนอกมีการเปลี่ยนแปลง

Clinical relevance

กรอบแนวคิด GHK อธิบายว่าเหตุใดการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของไอออนสัมพัทธ์หรือความเข้มข้นภายนอกเซลล์จึงเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าขณะพักและความสามารถในการกระตุ้น ซึ่งเป็นพื้นฐานแนวคิดในการทำความเข้าใจว่าความผิดปกติของอิเล็กโทรไลต์และสารที่ปรับเปลี่ยนช่องไอออนส่งผลต่อเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ (excitable tissue) อย่างไร บทความนี้เป็นเอกสารอ้างอิงเชิงกลไกและไม่มีคำแนะนำในการรักษา

Evidence & guidelines

สมการนี้เป็นผลลัพธ์ทางทฤษฎีที่ได้รับการตรวจสอบโดยการวัดศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรง และเป็นเนื้อหามาตรฐานในตำราสรีรวิทยาและชีวฟิสิกส์; เป็นเอกสารอ้างอิงมากกว่าเนื้อหาแนวทางปฏิบัติ

History

David Goldman ตีพิมพ์การอนุพันธ์ของสนามคงที่ในปี 1943 ขณะทำงานเกี่ยวกับชีวฟิสิกส์ของเยื่อหุ้มเซลล์ Hodgkin และ Katz นำไปใช้กับแอกซอนของปลาหมึกในปี 1949 และผลลัพธ์ที่รวมกันนี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อสมการ Goldman-Hodgkin-Katz ซึ่งเป็นรากฐานสำคัญของสรีรวิทยาของเยื่อหุ้มเซลล์

Key figures

• David E. Goldman
• Alan Hodgkin
• Bernard Katz

Seminal works

• goldman-1943
• hodgkin-katz-1949

Frequently asked questions

สมการ GHK แตกต่างจากสมการ Nernst อย่างไร?

สมการ Nernst ให้ศักย์สมดุลของไอออนเดี่ยว ในขณะที่สมการ GHK ให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ในสภาวะคงที่เมื่อไอออนหลายชนิดสามารถซึมผ่านได้ โดยให้น้ำหนักแต่ละชนิดตามความสามารถในการซึมผ่านของมัน

แรงขับเคลื่อนบนไอออนคืออะไร?

คือความแตกต่างระหว่างศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์และศักย์สมดุลของไอออนนั้น; ช่องว่างนี้กำหนดว่าไอออนมีแนวโน้มที่จะเคลื่อนที่แรงแค่ไหนและในทิศทางใด และการไหลสุทธิจะกลับทิศทางเมื่อศักย์ไฟฟ้าเท่ากับศักย์สมดุล