Нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория утверждает, что большая часть молекулярной изменчивости внутри видов и замещений между видами является селективно нейтральной и регулируется случайным генетическим дрейфом, а не положительным отбором.

Definition

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что подавляющее большинство эволюционных изменений на молекулярном уровне обусловлено не отбором, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые являются селективно нейтральными. Почти нейтральная теория распространяет это на слабо вредные мутации, судьба которых зависит от эффективного размера популяции.

Scope

Эта тема охватывает нейтральную теорию Кимуры и почти нейтральное расширение Оты, их предсказания относительно скоростей замещения и существующей изменчивости, исторические дебаты между нейтралистами и селекционистами, а также центральную роль нейтральной модели как нулевой гипотезы в молекулярной популяционной генетике.

Core questions

• Что нейтральная теория предсказывает относительно скоростей замещения и генетической изменчивости?
• Почему скорость нейтрального замещения не зависит от размера популяции?
• Как почти нейтральная теория включает слабо вредные мутации?
• Почему нейтральная модель служит нулевой гипотезой для обнаружения отбора?

Key theories

Нейтральная теория Кимуры

Большая часть молекулярного полиморфизма и замещения является селективно нейтральной, поэтому скорость нейтрального замещения равна скорости нейтральной мутации и не зависит от размера популяции, предсказывая примерно часоподобное накопление изменений.

Почти нейтральная теория Оты

Большой класс мутаций является лишь слабо вредным; то, ведут ли себя такие мутации как нейтральные и дрейфуют или устраняются отбором, зависит от произведения коэффициента отбора и эффективного размера популяции, связывая молекулярные скорости с демографией.

Mechanisms

Для строго нейтральной мутации вероятность окончательной фиксации равна ее начальной частоте, а долгосрочная скорость замещения равна скорости нейтральной мутации на поколение, независимо от размера популяции. Генетическая изменчивость внутри популяции отражает баланс между мутацией, вводящей нейтральные аллели, и дрейфом, удаляющим их, масштабированный эффективным размером популяции. В почти нейтральной теории мутации с малыми коэффициентами отбора эффективно нейтральны в малых популяциях, но заметны для отбора в больших, поэтому скорости замещения и эффективность отбора варьируются в зависимости от демографии. Эти предсказания обеспечивают количественную нулевую гипотезу, относительно которой обнаруживаются положительный и балансирующий отбор.

Clinical relevance

Нейтральная основа лежит в основе методов, которые идентифицируют функционально консервативные и, следовательно, вероятно, клинически важные области генома путем обнаружения отклонений от нейтральных ожиданий, и она калибрует молекулярное датирование, используемое в эпиднадзоре за патогенами.

History

Кимура предложил нейтральную теорию в 1968 году, а Кинг и Джукс независимо друг от друга высказались в пользу недарвиновской молекулярной эволюции в 1969 году. Ота добавил почти нейтральную теорию в начале 1970-х годов, а книга Кимуры 1983 года синтезировала эту концепцию, которая остается стандартной нулевой моделью, несмотря на десятилетия дебатов о распространенности отбора.

Debates

Насколько нейтральна молекулярная эволюция?

Дебаты между нейтралистами и селекционистами касаются того, какая доля молекулярной изменчивости и дивергенции является нейтральной по сравнению с отобранной; геномные данные показывают существенную адаптивную эволюцию у некоторых организмов, уточняя, а не опровергая нейтральную нулевую гипотезу.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

Означает ли нейтральная теория, что эволюция случайна?

Только на молекулярном уровне для нейтральных изменений. Теория утверждает, что большинство молекулярных замещений нейтральны и фиксируются дрейфом, при этом все еще признавая, что адаптивная эволюция организмов движима естественным отбором.

Почему скорость нейтрального замещения не зависит от размера популяции?

Потому что в большей популяции каждое поколение возникает больше нейтральных мутаций, но каждая имеет пропорционально меньший шанс фиксации; эти два эффекта компенсируют друг друга, оставляя скорость замещения равной скорости мутации.