Структура и сокращение мышц

Как упорядоченный массив белковых нитей внутри мышечного волокна преобразует нервный сигнал и АТФ в силу посредством скольжения нитей и циклического движения молекулярных поперечных мостиков.

Definition

Сокращение мышц — это генерация силы и, при наличии возможности, укорочение мышечного волокна, происходящее, когда миозиновые поперечные мостики циклически взаимодействуют с актиновыми нитями, скользящими относительно друг друга в процессе, который обеспечивается АТФ и запускается повышением внутриклеточного кальция.

Scope

Эта тема охватывает структуру мышц и механизм сокращения: организацию миофиламентов в саркомеры, теорию скользящих нитей и цикл поперечных мостиков, роль кальция и регуляторных белков, а также электромеханическое сопряжение, связывающее потенциал действия с силой. Рассматриваются зависимости «длина–натяжение» и «сила–скорость», а также различия между поперечно-полосатыми, сердечными и гладкими мышцами. Освещение является сравнительным и механистическим.

Core questions

• Как организована мышца от целого волокна до саркомера?
• Как актиновые и миозиновые нити производят силу и укорочение?
• Как потенциал действия запускает сокращение?
• Почему мышечная сила зависит от ее длины и от скорости ее укорочения?

Key theories

Теория скользящих нитей

Мышца укорачивается потому, что актиновые и миозиновые нити скользят относительно друг друга, сохраняя свою собственную длину. Эта интерпретация была независимо получена из микроскопических исследований сокращающихся мышц двумя исследовательскими группами в 1954 году.

Цикл поперечных мостиков и регуляция кальцием

Сила возникает из-за головок миозина, которые прикрепляются к актину, поворачиваются, чтобы потянуть нить, и отсоединяются в АТФ-зависимом цикле, который включается, когда кальций связывается с регуляторными белками на тонкой нити и открывает места связывания миозина.

Mechanisms

Поперечно-полосатые мышечные волокна содержат миофибриллы, состоящие из повторяющихся саркомеров — сократительных единиц, в которых тонкие актиновые нити переплетаются с толстыми миозиновыми нитями. В состоянии покоя регуляторные белки на тонкой нити блокируют связывание миозина. Потенциал действия, распространяющийся по волокну и в его поперечные трубочки, запускает высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума; кальций связывается с регуляторными белками, открывая актин, так что головки миозина прикрепляются, совершают силовой ход, отсоединяются, используя АТФ, и снова прикрепляются, скользя по нитям и укорачивая саркомер. Расслабление наступает, когда кальций откачивается обратно, и места связывания снова блокируются. Сила, развиваемая мышцей, зависит от длины саркомера, поскольку перекрытие нитей определяет количество доступных поперечных мостиков, и от скорости укорочения, что дает характерные зависимости «длина–натяжение» и «сила–скорость». Сердечная и гладкая мышцы используют тот же базовый механизм с отличной регуляцией и структурой.

Clinical relevance

Молекулярный механизм сокращения лежит в основе понимания мышечной силы, утомления и действия агентов и токсинов, влияющих на электромеханическое сопряжение. Эта статья является образовательным справочным материалом, а не медицинским руководством.

History

Теория скользящих нитей появилась в 1954 году в результате независимой работы Эндрю Хаксли и Рольфа Нидергерке, а также Хью Хаксли и Жана Хэнсона. Позднее Сетсуро Эбаши идентифицировал кальций и его регуляторные белки как триггер сокращения, завершив современное описание работы мышц.

Key figures

• Andrew Huxley
• Hugh Huxley
• Jean Hanson
• Setsuro Ebashi

Seminal works

• huxley1954
• huxleyhanson1954
• hill2016

Frequently asked questions

Укорачиваются ли нити в мышце при ее сокращении?

Нет. Актиновые и миозиновые нити сохраняют свою длину и просто скользят относительно друг друга, увеличивая свое перекрытие, так что укорачивается вся мышца.

Какую роль играет кальций в сокращении?

Повышение уровня кальция внутри волокна открывает места связывания на актине, позволяя миозиновым поперечным мостикам прикрепляться и генерировать силу; удаление кальция позволяет мышце расслабиться.