Скорость метаболизма и скейлинг

Как быстро животные сжигают энергию, как измеряется эта скорость и почему мышь и слон подчиняются одному и тому же удивительному правилу, связывающему метаболизм с размером тела.

Definition

Скорость метаболизма — это скорость, с которой животное расходует энергию, а метаболический скейлинг — это систематический способ изменения этой скорости в зависимости от размера тела, обычно описываемый аллометрическим степенным законом, согласно которому метаболизм всего организма увеличивается с массой менее чем пропорционально.

Scope

Эта тема охватывает измерение и интерпретацию скорости метаболизма и ее зависимости от размера тела: базальный, стандартный и полевой метаболизм; прямую и непрямую калориметрию; аллометрический скейлинг скорости метаболизма с массой тела и давние дебаты о степенном законе с показателем три четверти; а также влияние температуры и активности на расход энергии. Рассматривается, как метаболический скейлинг формирует физиологию и экологию. Охват является сравнительным и механистическим.

Core questions

• Как измеряется скорость метаболизма животного?
• Как скорость метаболизма изменяется с размером тела и каков показатель скейлинга?
• Почему у более крупных животных более низкие массово-специфические скорости метаболизма?
• Как температура и активность изменяют скорость метаболизма?

Key theories

Закон Клейбера (скейлинг по степенному закону с показателем три четверти)

Скорость метаболизма всего организма масштабируется с массой тела, возведенной в степень, близкую к трем четвертям, а не к двум третям, поэтому массово-специфический метаболизм снижается по мере увеличения размера животных — зависимость, которую Клейбер задокументировал в широком диапазоне размеров.

Объяснения на основе закона поверхности и сетей снабжения

Предлагаемые объяснения метаболического скейлинга варьируются от более старого аргумента площади поверхности, который связывает теплопотери с отношением поверхности к объему, до сетевых моделей, которые приписывают показатель геометрии систем распределения ресурсов; в этой области продолжаются дебаты о первопричине.

Mechanisms

Скорость метаболизма измеряется непосредственно по теплу, выделяемому животным, или, чаще, косвенно по потреблению кислорода или выделению углекислого газа, при этом различают базальные или стандартные скорости, измеренные в состоянии покоя, и полевые скорости во время обычной активности. Построение графика скорости метаболизма в зависимости от массы тела на логарифмических осях дает прямую линию, наклон которой является показателем скейлинга, который для метаболизма в состоянии покоя у многих видов близок к трем четвертям. Поскольку показатель меньше единицы, более крупные животные потребляют меньше энергии на грамм, что имеет последствия для частоты сердечных сокращений, продолжительности жизни, потребностей в пище и других показателей, которые масштабируются с размером. Температура повышает скорость метаболизма у эктотермов согласно приблизительно экспоненциальной зависимости, а активность может повышать метаболизм во много раз по сравнению с уровнями покоя до максимальной аэробной способности. Механистическая основа показателя скейлинга — будь то теплообмен, геометрия транспортных сетей или другие факторы — остается предметом активных дебатов.

Clinical relevance

Закономерности метаболического скейлинга используются для оценки энергетических потребностей, аллометрического скейлинга физиологических переменных и сравнения метаболической производительности при различных размерах тела. Эта статья является образовательным справочным материалом, а не медицинским руководством.

History

Закон поверхности Рубнера впервые связал метаболизм с размером тела через теплопотери, а анализ Клейбера в 1932 году установил степенной закон с показателем три четверти, который носит его имя. Шмидт-Нильсен синтезировал скейлинг физиологических переменных с размером тела, а более поздние сетевые модели возобновили дебаты о причине показателя.

Debates

Значение и причина показателя метаболического скейлинга

Остается спорным, масштабируется ли скорость метаболизма в состоянии покоя с массой тела в степени три четверти, в степени две трети, ожидаемой от площади поверхности, или не существует единого универсального показателя, и какой механизм — теплообмен, геометрия сети распределения ресурсов или клеточные факторы — порождает эту зависимость.

Key figures

• Max Kleiber
• Knut Schmidt-Nielsen
• Max Rubner
• Charles Richard Taylor

Seminal works

• kleiber1932
• schmidtnielsen1984
• hill2016

Frequently asked questions

Что такое закон Клейбера?

Это наблюдение, согласно которому скорость метаболизма животного в состоянии покоя масштабируется с его массой тела, возведенной примерно в степень три четверти, так что метаболизм увеличивается с размером, но медленнее, чем сама масса.

Почему сердце маленького животного бьется быстрее, чем у большого?

У более мелких животных более высокие массово-специфические скорости метаболизма, и они должны доставлять кислород быстрее на грамм ткани, и многие такие скорости, включая частоту сердечных сокращений, масштабируются с размером тела в соответствии с метаболизмом.