Проницаемость мембран и равновесные ионные потенциалы

Селективная проницаемость мембраны превращает градиенты концентрации ионов в электрическое напряжение. Ионы пересекают мембрану только через каналы, которые благоприятствуют определенным видам, и для каждого иона существует равновесный потенциал, определяемый уравнением Нернста, при котором его диффузионные и электрические силы точно уравновешиваются.

Definition

Селективная проницаемость — это свойство, благодаря которому ионные каналы позволяют определенным ионам пересекать мембрану; равновесный (Нернстовский) потенциал для иона — это мембранное напряжение, при котором электрическая сила, действующая на этот ион, точно противодействует его градиенту концентрации, так что отсутствует чистый поток.

Scope

Эта тема охватывает, как ион-селективные каналы делают мембрану проницаемой для одних ионов и непроницаемой для других, и как уравнение Нернста определяет равновесный потенциал для каждого проникающего иона. Она объясняет равновесный потенциал как точку отсчета, к которой проницаемость каждого иона направляет мембранное напряжение. Совокупное стационарное напряжение от нескольких ионов рассматривается в теме Гольдмана-Ходжкина-Каца.

Core questions

• Как каналы обеспечивают селективную проницаемость мембраны для одного иона по сравнению с другим?
• Что рассчитывает уравнение Нернста и что означает равновесный потенциал?
• Почему калий и натрий имеют такие разные равновесные потенциалы?

Key concepts

• Ион-селективные каналы
• Селективный фильтр
• Уравнение Нернста
• Равновесный (реверсивный) потенциал
• Градиент концентрации против электрического градиента
• Проницаемость против проводимости

Key theories

Принцип равновесного потенциала

Для одного проникающего иона мембрана достигает напряжения, потенциала Нернста, при котором электрическая сила через мембрану точно уравновешивает градиент концентрации, не вызывая чистого движения; это определяет целевое напряжение, к которому стремится проницаемость каждого иона.

Mechanisms

Ионные каналы пронизывают мембрану и пропускают ионы через селективный фильтр, который различает виды по размеру и координационной химии; структура калиевого канала, разрешенная Дойлом и коллегами (1998), показала, как карбонильные группы остова имитируют гидратную оболочку калия, чтобы отбирать его вместо натрия. Когда мембрана проницаема для одного иона, этот ион диффундирует по своему градиенту концентрации до тех пор, пока перемещаемый им заряд не создаст противодействующую электрическую силу; напряжение, при котором две силы уравновешиваются, является равновесным потенциалом, рассчитываемым по уравнению Нернста из отношения внешней к внутренней концентрациям. Таким образом, разные ионы имеют разные равновесные потенциалы, и мембранное напряжение смещается к равновесному потенциалу того иона, который в данный момент наиболее проницаем. Ходжкин и Кац (1949) экспериментально показали, что изменение внешних концентраций ионов смещает мембранное напряжение, как предсказывает эта концепция.

Clinical relevance

Равновесные потенциалы и селективность каналов объясняют, почему изменения внеклеточной концентрации ионов изменяют возбудимость и почему лекарства и токсины, воздействующие на каналы, влияют на нервы и мышцы. Эта статья представляет эти взаимосвязи как механистическую основу и не предлагает диагностических или лечебных рекомендаций.

Evidence & guidelines

Соотношение Нернста является термодинамическим результатом, подтвержденным в бесчисленных электрофизиологических экспериментах, а селективность каналов установлена структурными и функциональными исследованиями; это стандартный справочный материал по биофизике, а не содержание руководств.

History

Вальтер Нернст сформулировал уравнение, связывающее отношение концентраций с электрохимическим потенциалом, в конце девятнадцатого века. Его применение к возбудимым мембранам развивалось благодаря работе Ходжкина и Каца (1949) с аксоном кальмара, а молекулярная основа селективности, которую предполагает эта концепция, была окончательно визуализирована в структуре калиевого канала Дойла и коллег (1998).

Key figures

• Walther Nernst
• Alan Hodgkin
• Bernard Katz
• Roderick MacKinnon
• Bertil Hille

Seminal works

• hodgkin-katz-1949
• doyle-1998

Frequently asked questions

Что такое равновесный потенциал?

Это мембранное напряжение, при котором электрическая сила, действующая на определенный ион, точно компенсирует его градиент концентрации, так что ион не имеет чистой тенденции к движению; уравнение Нернста рассчитывает его из концентраций иона по обе стороны.

Как канал выбирает один ион по сравнению с другим?

Узкий селективный фильтр координирует предпочтительный ион таким образом, что замещает его водную оболочку, исключая ионы неподходящего размера или зарядовой геометрии, как показано для калиевых каналов структурными исследованиями.